«Аналіз черепів сотень видів лусочастих показав, що предок змій жив під землею»

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 62

Ріс. 1. Один із сучасних видів риючих змій — звичайна сліпозмейка (Xerotyphlops vermicularis). Фото з сайту biodiversity-georgia.net

Питання походження змій і способу життя, який вів їх предок, досі залишається однією з невирішених еволюційних загадок. Традиційно пропонуються три гіпотези: підземна, морська і наземна. Аналіз сотень видів лусукових рептилій, що об’єднує дані з морфології, екології, філогенетики і палеонтології, вказує на те, що останній загальний предок справжніх змій володів невеликим черепом і був адаптований до підземного роючого способу життя, але при цьому змії спільно з найближчими сестринськими групами відбулися від наземних хребетних тварин, які не вели роючий спосіб життя. Виникнення спеціалізованих рис, характерних для більшості змій, з’явилося в цій групі значно пізніше — як адаптація до приватних умов навколишнього середовища. Виходить, що перші змії спочатку освоїли нове середовище проживання, і тільки потім стався еволюційний розквіт цієї групи рептилій.

Змії — надзвичайно успішна в еволюційному сенсі група плазунів. Вони поширені по всьому світу (не зустрічаються тільки в Антарктиді і на деяких островах), мешкають на землі і під землею, у воді і навіть, в деякому сенсі, в повітрі (див. картинку дня «Змія, що летить»). Розміри змій лежать в діапазоні від декількох сантиметрів (довжина дорослих особин Tetracheilostoma carlae зазвичай не перевищує 10 см) до декількох метрів (найдовші змії — сітчастий пітон і анаконда). Зараз виділяють вже понад 3700 видів змій (це дуже багато для хребетних, для порівняння: видів ссавців всього близько 5500). Природне завдання для біологів — розібратися в еволюційному минулому змій.

Анатомічні та морфологічні дослідження останніх десятиліть вказують на те, що змії сталися від ящірок (див. картинку дня «Перша змія»). Ці два підзагони разом з близькими групами об’єднують в кладу Toxicofera (рис. 2). Вважається, що предками змій могла бути одна з груп цієї поклажі (наприклад, варанові ящірки), але незрозуміло, яка саме. Чисто морфологічні дослідження ускладнюються тим, що серед токсикофер є групи, у представників яких кінцівки або відсутні зовсім, або значно редуковані (див., наприклад, картинку дня «Червонорідні ящірки»). Відомо, що серед ящірок втрата ніг незалежно відбувалася більше 20 разів. А в ряді робіт показано, що позитивна кореляція укорочення кінцівок і відносного подовження тіла — взагалі поширене явище серед лусуйчастих.

Ріс. 2. Філогенетичне дерево і різноманітність будови черепів лусчастих рептилій. Філогенетичне дерево (а) побудовано на підставі молекулярно-генетичних і морфологічних даних, в якості базальної групи використано загін Клювоголові (представлений гаттерією). Сучасні лускові рептилії показані кольорами: чорним — ящірки, зеленим — сліпі змії (Scolecophidia), червоним — інші змії (Alethinophidia), помаранчевим — гаттерія, блакитним — викопні групи. Відсотками вказана частка сучасних тварин серед усіх досліджених представників групи. Зірочками відзначені групи, для яких досліджено онтогенетичні зміни. b—m — тривимірні моделі черепів деяких рептилій: Aeluroscalabotes (b), Acontias (c), Leposternon (d), Varanus (e), Iguana (f), Letheobia (g), Tropidophis (h), Boa (i), Cylindrophis (j), Python (k), Bitis (l), Boaedon (m). Малюнок з обговорюваної статті в Nature Communications

Немає ясності і в питанні про спосіб життя предка змій — існує як мінімум три різні точки зору: ранні змії могли бути адаптовані або до роючого способу життя, або до водного, або до наземного. Кожна з цих версій знаходить підтвердження в кладистичних дослідженнях певних морфологічних ознак (див., наприклад, A. Y. Hsiang et al., 2015. The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record), але більшість робіт обмежена невеликим обсягом даних, і виключити навіть одну з цих гіпотез поки не вдається. Через мізерність і погане збереження палеонтологічного матеріалу вчені зазвичай досліджують сучасні групи змій, намагаючись виявити ту з них, яка найкращим чином відповідає предковій формі. Однак подібний редукціоністський метод не дозволяє дістатися до істини і виявити особливості будови і адаптації реальних предків змій.

Група вчених з декількох європейських наукових установ під керівництвом Ніколаса Ді-Поі (Nicolas Di-Po^ Group) з Гельсінського університету спробувала розібратися в цій еволюційній загадці, вивчивши особливості будови черепів лусуйчастих: вчені провели комплексний аналіз геометричних і морфометричних показників черепних кісток декількох сотень видів сучасних (дорослих і молодих особин) і копалин рептилій. На те, що підійти до питання про еволюційне походження змій стоїть з цього боку, натякає, наприклад, наступна проблема. У змій черепа легені і ажурні, у них немає скроневих дуг, а відсутність з’єднання між двома половинками нижньої щелепи надає додаткову рухливість. Черепа ящірок більш великовагові, і поки незрозуміло, як під дією природного відбору і впливом інших факторів сталася трансформація від одного типу черепа до іншого. Автори роботи виходять з того, що форма і розмір черепа пов’язані з особливостями способу життя, а отже, особливості біології предкових форм змій можна спробувати змоделювати на основі параметрів черепів сучасних представників лусчастих рептилій. У роботі вони розглядали кілька підрозділів всієї безлічі видів клади Toxicofera, намагаючись визначити спільного предка всіх токсикофер (тобто змій і близьких груп), загального предка всіх змій і загального предка наземних змій.

Відібрані для дослідження черепи були оцифровані: вчені зробили фотознімки (для 302 видів) і створили тривимірні моделі (для 91 виду; кожен череп представлявся у вигляді полігонального каркасу, побудованого за системою реперних точок — місць зчленування кісток). Чисельний аналіз цих даних дозволив виділити дві головні компоненти, які визначають більше 60% варіативності форми черепа лусочастих (будь-яка з інших виділених компонент не визначає і 10% варіативності). На рис. 3 показано графічну інтерпретацію цього аналізу. Добре видно, що більшість змій і ящірок добре розділяються вздовж осі першої компоненти (PC1). Винятки — це сліпі змії і безногі ящірки з різних сімейств, що володіють конвергентною схожістю: вони потрапили в лівий нижній квадрант.

Ріс. 3. Аналіз форми черепів сучасних лусчастих рептилій. а — площина головних компонент чисельного аналізу, на якій відзначені різні групи лусуйчастих: ящірки (чорні квадрати), сліпозмейки (зелені кружечки), інші змії (Alethinophidia, червоні кружечки) і гаттерія (помаранчевий квадрат). Відсотками вказана варіація у формі черепа, описана кожною з компонент. Наведено тривимірні реконструкції черепів видів, які зайняли крайні положення по кожній з осей. Для кожного з них наведені також полігональні моделі (b); помаранчеві стрілки показують зміщення реперних точок порівняно з «середнім» черепом. Літерами позначені кістки і частини черепа: B — задня частина черепа, F — передня частина черепа, N — носова, M — щелепна, P — потилична, PM — передлюдська, Q — квадратна. Темна та квадратна кістки, які мають найбільшу варіацію у формі та розмірах, пофарбовані у блакитний колір. Малюнок з обговорюваної статті в Nature Communications

При реконструкції предкового зміїного типу вчені використовували алгоритми, що працюють за принципом парсімонії (найбільш простого і ймовірного пояснення, див. Maximum parsimony). Враховувалися як сучасні, так і викопні групи лусукових рептилій, завдяки чому вдалося визначити основні еволюційні тренди, в тому числі виявити конвергентну еволюцію у різних груп ящірок і змій, чиї черепа володіють ознаками, зміщеними в бік позитивних значень осі першої головної компоненти. Зокрема, вдалося встановити, що в кладі Toxicofera простежується виразний порівняно-анатомічний тренд від черепа вараньего типу до зміїного черепа. Цей процес супроводжувався сплощенням і загальною компактизацією черепа, а також набуттям ним циліндричної форми — такі риси повинні мати черепа ранніх змій (діапазон найбільш відповідних значень параметрів показаний жирною лінією на рис. 4). На жаль, жоден з досліджених черепів викопних змій крейдяного періоду (морські роду Pachyrhachis і Haasiophis, наземні Yurlunggur і Wonambi, наземно-риючі Dinilysia) не володіє такою формою. Слід також зазначити, що у вимерлих груп (мозазаврів і вимерлих варанових ящірок), які прийнято вважати близькими родичами предків змій, за результатами обговорюваного аналізу будова черепа теж досить далеко від того, що повинно було бути у предка змій. Дані говорять про те, що сліпі змії сталися від менш спеціалізованих тварин, що також підтверджується і іншими дослідженнями. З цієї причини і череп сліпозмійок не можна розглядати як приклад предкового типу черепа, хоча їх будова набагато ближче до цього типу, ніж у інших сучасних змій. Крім того, виходить, що швидше за все неможливо встановити, якою була будова черепа у стародавніх змій, проводячи аналогії з наявними викопними знахідками (принаймні, поки немає нових).

Ріс. 4. Реконструкція морфологічних зв’язків між черепами лусуйчастих. На площині головних компонент (тих же, що на рис. 3) зображені тільки представники клади Toxicofera. Лінії вказують на морфологічну спорідненість між видами, довжина ліній відображає час розбіжності груп. Кольори ті ж, що на рис. 3. Вимерлі види, які раніше пропонувалися на роль предка змій, показані блакитним, квадратиками показані ящірки, кружечками — змії. Жирною лінією, що з’єднує цифри 2 і 3, показано діапазон параметрів, в який повинен потрапляти череп предка змій. Кладограма справа внизу показує спрощене філогенетичне дерево основних груп токсикофер, включаючи викопні групи. Малюнок з обговорюваної статті в Nature Communications

Відомо, що в деяких ситуаціях зовнішні умови можуть призводити до того, що будь-яка ознака змінюється в популяції дуже швидко і спрямовано (про яскравий приклад такого процесу можна прочитати в новині Розшифровані генетичні основи швидких еволюційних змін розміру дзьоба у дарвинових в’юрків, «Елементи», 25.04.2016). Будова черепа тут не виняток. І хоча воно навряд чи змінюється зовсім стрімко, воно повинно відображати особливості харчування тварини та її стратегії добування їжі (J. Klaczko et al., 2016. Are Diet Preferences Associated to Skulls Shape Diversification in Xenodontine Snakes?). Однак найбільший вплив на будову голови роблять умови проживання (звичайно, якщо вони були досить стабільні протягом життя багатьох поколінь). В обговорюваній роботі був проведений аналіз і з цієї — екологічної — сторони.

На ту ж площину головних компонент (див. рис. 3) вчені нанесли екоморфотипи різних видів змій і ящірок (рис. 5). Як видно, дані, отримані на підставі дослідження будови черепів, добре відображають відмінності між екологічними групами: порожній простір відмежовує види змій і ящірок, що ведуть підземний спосіб життя, від інших екологічних морф (це підтверджується і статистично). Також видно, що у сучасних просунутих змій і у змій і споріднених їм груп черепа останніх загальних предків володіють морфологічними особливостями, що відповідають різним екологічним уподобанням (цифри 2 і 3 розташовуються в різних частинах діаграми на рис. 5), на підставі чого вчені припустили, що спосіб життя у цих видів відрізнявся. Дуже ймовірно, що предки всіх просунутих змій вели підземний спосіб життя, так як володіли продолговатым і циліндричним черепом, в той час як останній загальний предок змій, варанів та інших близьких таксонів вів швидше наземний спосіб життя, хоча міг також ховатися в листовому опаді. Однак для підтвердження цієї гіпотези додатково потрібен аналіз повного скелета, який ще треба знайти.

Ріс. 5. Будова черепа і середовище проживання лусуйчастих. А — на площині головних компонент кольорами відзначені різні екологічні групи рептилій: водні (блакитний), деревні (зелений), наземні (чорний) і мешкають в опаді (сірий). Квадратики зображують ящірок, кружечки — змій. Правіше показані характерні форми тіла тварин. Цифра 2 позначає предків, загальних для змій і близькородинних груп, а цифра 3 — предків більшості змій (Alethinophidia). В — блакитним зображений гіпотетичний варіант черепа, яким володів останній предок представників загальної групи для всіх змій і споріднених груп, а жовтим — череп, яким володів останній загальний предок всіх сучасних просунутих змій. Блакитні стрілки показують зсув реперних точок черепа під час переходу від одного черепа до іншого. Малюнок з обговорюваної статті в Nature Communications

У роботі також була проведена спроба встановити, якого розміру міг бути череп у предків змій. Автори вважають, що череп загального предка змій був менше, ніж у загального предка змій та інших споріднених груп, так само як і у загального предка сучасних наземних змій. При цьому розміри голови загального предка змій із загальних міркувань повинні були бути більшими, ніж у будь-якої сучасної роючої сліпої змії, оскільки вони в ході подальшої спеціалізації значно зменшилися.

Також вчені відстежили вплив розмірів черепа на його форму (аллометричний ефект). Виявилося, що тільки близько 6% варіацій форм черепа вдається пояснити специфікою розмірів, причому вплив розміру черепа на його форму найсильніше виражено у мініатюрних форм (таких, як сліпі змії) і практично відсутній в інших групах лусочастих рептилій. Слід також зазначити, що аналогічний аналіз черепів амфісбен вказує на повну відсутність залежності між розміром і формою черепа, що підтверджує знання про незалежне походження амфісбен і змій. Таким чином, виходить, що мініатюризація і пов’язані з нею зміни у формі черепа у стародавніх змій могли відбитися на сучасних групах. А оскільки череп предків змій був відносно дрібним, висувана гіпотеза спростовує можливість походження змій від великих наземних родичів пітонів і удавів, але свідчить на користь версії про те, що предками були некрупні змії, такі як Coniophis, Najah і Tetrapodophis.

Нарешті, вчені оцінили ступінь гетерохронії (зміни швидкості або ступеня розвитку якогось органу порівняно з предками), зіставивши темпи розвитку черепів ембріонів і дорослих рептилій з більш ніж 50% сімейств ящірок і змій. Вчені стежили, як саме змінюється форма черепа при ембріональному розвитку. Для цього вони знову будували полігональні моделі черепа — цього разу на різних онтогенетичних стадіях. Виявилося, що довжини і кути векторів зміщення реперних точок в ході ембріонального розвитку вельми консервативні всередині груп змій і ящірок, хоча між собою вони добре розділяються. Прийнято виділяти два основних типи гетерохронної еволюції: педоморфізм, або невідання (недорозвиток якихось органів; див. також Paedomorphism) і пераморфоз (додавання нових стадій розвитку до вже наявних). Дані обговорюваної роботи свідчать про те, що зміям властива пераморфна (див. Peramorphic) еволюція і акселерація: розвиток лобових і теменних кісток у сучасних змій відбувається швидше, ніж у ящірок, а у готових вийти з яйця ембріонів ці кістки розвинені краще. Важливо, що у сліпих змій окостеніння цих відділів черепа відбувається на дуже пізніх стадіях ембріональнонго розвитку, іноді навіть після вилуплення з яйця, що ближче до варіанту розвитку ящірок. Цей висновок суперечить припущенню, що раніше висловлювалося, про те, що характер розвитку черепа у всіх змій повинен бути схожий.

Результати цієї роботи свідчать про те, що еволюція черепа предків змій йшла поступово. З неї випливає, що предки саме змій вели підземний спосіб життя, але при цьому останній загальний предок токсикофер навряд чи вів роючий спосіб життя (ймовірніше, що він мешкав у листовому опаді). Здається, що ранні предки змій були швидше наземними, ніж водними або підземними мешканцями. Але на жаль, на підставі подібних філогенетичних побудов, нехай навіть і підкріплених серйозним морфологічним аналізом, не можна зробити остаточних висновків. Може бути, вдасться провести генетичні дослідження, або ж залишається чекати вдалої знахідки скелета стародавньої рептилії, яка виявиться еволюційно ближче до предка змій, ніж всі знайдені досі екземпляри.

Джерело: Filipe O. Da Silva, Anne-Claire Fabre, Yoland Savriama, Joni Ollonen, Kristin Mahlow, Anthony Herrel, Johannes Müller & Nicolas Di-Poï. The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution // Nature. 2018. DOI: 10.1038/s41467-017-02788-3.

Див. також:

1) Еволюція ящірок і змій супроводжувалася змінами Hox-генів, «Елементи», 15.03.2010.

2) Змії відмовилися від кінцівок, щоб пристосуватися до роючого способу життя, «Елементи», 30.11.2015.

3) Перша змія (картинка дня)

.4) Змії втратили ноги через вимикання гена Sonic hedgehog, «Елементи», 03.11.2016.

Едуард Галоян