Багаторічне дослідження чорних ворон в Іспанії виявило переваги комунального гніздування

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 65

Ріс. 1. Чорна ворона (Corvus corone). Фото з сайту commons.wikimedia.org

До комунального розмноження (або, у випадку птахів, до комунального гніздування) відносять випадки, коли генетичним батькам допомагають піклуватися про потомство інші особини. Зазвичай схильність до комунального розмноження характеризує вигляд в цілому, проте іспанські орнітологи описали ситуацію, коли комунальне гніздування виявилося властиве тільки одній популяції виду птахів, що володіє широким ареалом. У чорних ворон, що населяють північ Іспанії, молоді птахи залишаються на ділянках батьків і допомагають їм годувати інших пташенят поряд з далекими родичами господарів гнізда, які приєднуються до чужих сімей. Вчені об’єднали дослідження цих птахів з 1995 року і докладно описали стосунки ворон у групах і вплив «помічників» на батьків і гніздових пташенят. Комунальне гніздування виявилося вигідним не тільки «помічникам», а й господарям ділянки: вони менше сил витрачають на вигодовування пташенят, живуть довше і вирощують більше потомства.

Коли я пишу ці рядки, перед вікнами мого будинку на околиці Москви на гілках берези і ясена сидять дві сірих ворони (Corvus cornix). Щороку з початком зими вони повертаються на свою ділянку, оглядають гніздо, навіть ламають гілочки з дерев, але, звичайно, не приступають до розмноження до весни. Часом на їх територію залітають інші птахи, але господарі не проганяють їх: постійних джерел корму на ділянці немає, і самі господарі змушені шукати їжу за межами своїх володінь. На ніч ворони зникають зі своєї ділянки і, ймовірно, проводять темний час доби в скупченні інших ворон і галок, що прилетіли на зимівлю, в покинутих садах на березі ставка, в півкілометрі від мого будинку.

З наближенням весняного тепла ворони підновлять гніздо, самка сяде на кладку, а потім обидва партнери будуть брати участь у вигодовуванні молодих. Кінець літа і початок осені сімейство проведе, кочуючи по годівничих місцях в компанії сородичів, а до кінця року на місце гніздування повернеться тільки батьківська пара. Як зазначають італійські орнітологи Вітторіо Бальоне (Vittorio Baglione) і Даніела Канестрарі (Daniela Canestrari) у своїй статті в збірці «Cooperative Breeding in Vertebrates», така поведінка характерна для значної частини ворон, що населяють Паларкетику. Цих пернатих нерідко поділяють на три види — європейська чорна ворона (Corvus corone; ріс. 1), сіра ворона і східна чорна ворона (Corvus orientalis), але генетичні відмінності між формами настільки малі, що Бальоне і Канестрарі воліють вважати ворон одним видом, а різні варіанти забарвлення — всього лише морфами (колірними варіаціями).

Історія досліджень, про які піде мова, почалася в 1995 році, коли на півночі Іспанії орнітологи виявили осідлу популяцію ворон з незвичайною соціальною поведінкою: три чверті ділянок займали не пари, а стабільні групи птахів, що включали до дев’яти особин. До початку 1990-х років комунальне гніздування біля чорних ворон спостерігали настільки рідко, що вважали винятком. Наприклад, серед міських ворон у Швейцарії вдалося виявити всього три групи з трьох дорослих птахів на 33 обстежених гніздових ділянках (H. Richner, 1990. Helpers-at-the-nest in Carrion Crows Corvus corone corone). Природно, вчені спробували з’ясувати, чи не є схильність до комунального гніздування у іспанських ворон спадково закріпленою. Навесні 2002 року вони зібрали яйця ворон, що населяють міста Швейцарії, поклали в інкубатори і після вилуплення підсадили пташенят у гнізда іспанських птахів. Після цього продовжили спостереження як за їхньою долею, так і за долею їхніх братів і сестер, які залишилися в рідних гніздах у Швейцарії. Результати говорили самі за себе: з шести молодих ворон, які виховувалися в прийомних сім’ях в Іспанії і пережили перший рік після вилуплення, п’ять залишилися на ділянках прийомних батьків і принаймні одна допомагала піклуватися про пташенят. Всі молоді ворони, що вилупилися в дев’яти гніздах у Швейцарії, звідки дослідники забрали частину яєць, незабаром після вильоту покинули ділянки батьків і приєдналися до скупчень холостуючих птахів, не повернувшись на наступний рік на рідні ділянки. Отже, їхній вибір визначався не спадковістю, а соціальною або екологічною обстановкою, в якій вони виховувалися. (Щоправда, в обговорюваній статті автори наводять графік з результатами аналогічного порівняння ворон в Іспанії і в Італії; рис. 2.)

Ріс. 2. Частка окільцьованих молодих ворон, що залишилися на батьківських ділянках протягом першого року (і пізніше) в популяціях Італії та Іспанії. Достовірні відмінності відзначені зірочками. Малюнок з обговорюваної статті в Cooperative Breeding in Vertebrates

Нерідко вважається, що молоді птахи затримуються на ділянках дорослих, коли у них немає можливості гніздитися самостійно — через відсутність доступних ділянок або потенційних партнерів по розмноженню (S. T. Emlen, 1982. The Evolution of Helping. I. An Ecological Constraints Model). Порівнявши умови життя ворон у Швейцарії та на півночі Іспанії, Бальоне з колегами з’ясували, що іспанські пернаті не тільки не відчували нестачі в придатних для гніздування ділянках і в статевих партнерах, але, навпаки, жили в умовах настільки сприятливих, що кожна пара могла триматися на своїй дільниці цілий рік, не залишаючи його надовго для збору корму або пошуку зручних місць для ночівлі. Неполовозрілі птахи, яким батьки дозволяли залишатися в «безпечній гавані», користувалися вільним доступом до їжі і захистом від хижаків. Досягаючи статевої зрілості, ворони, як правило, залишали рідні ділянки.

Уважне вивчення груп ворон на гніздових ділянках показало, що в них, крім батьків та їхніх підрослих нащадків, присутні і сторонні птахи. Більшість іммігрантів були самцями, і всі вони перебували в близьких родинних стосунках з господарем ділянки. У поселеннях чорних ворон не вдається простежити чіткого зв’язку між спорідненням птахів і відстанню між їхніми ділянками, тому ясно, що спорідненість між господарем території та іммігрантами, які оселилися на його ділянці, невипадкова. Така ситуація може досягатися двома шляхами: або іммігранти навмисно шукають ділянки, що займаються їх близькими родичами, або намагаються вселитися на перші-ліпші ділянки, але тільки господарі, які визнали їх близькими родичами, допускають чужинців у свої розширені сім’ї. Який саме механізм діє в даному випадку, поки не встановлено.

У групах громадських чорних ворон існує сувора лінійна ієрархія. Вона проявляється в сутичках між птахами. Господар ділянки є безперечним домінантом, нижче в ієрархії стоять дорослі самці-іммігранти, за ними йдуть неполовозрілі самці, які живуть на ділянці батьків. Всі самки, як господиня ділянки, так і іммігранти та молоді самки, знаходяться в підпорядкованому положенні. Водночас домінуючий самець, відганяючи іммігрантів, дозволяє своїм дітям отримувати першочерговий доступ до корму, тож присутність «дядьків» не заважає благополуччю молодих, які залишилися в батьківському домі. Дорослі самці, які оселилися на ділянках родичів, не тільки живуть у відносній безпеці і отримують доступ до корму, а й беруть участь у розмноженні нарівні з самцем-домінантом. Генетичний аналіз показав, що їм нерідко вдається вступити в сексуальні стосунки з самкою, що гніздиться, так що в одному гнізді опиняються нащадки різних самців. Птахи, які залишилися на ділянках батьків, не вступають в інтимні відносини з власною матір’ю. Серед самок, що живуть у групах, тільки господиня ділянки відкладає яйця. Змінюючи дружину, вона зустрічається тільки з іншими членами групи, випадки адюльтера з самцями сусідніх груп або пар вкрай рідкісні.

Отже, молоді птахи, які з якихось причин не почали гніздитися самостійно, отримують пряму вигоду від проживання на ділянках родичів. Але чи є в цьому користь для господарів ділянки? В інкубації кладки і підтримці гнізда в чистоті бере участь тільки самка, що розмножується. Проте всі члени групи можуть приносити корм самиці, що насиджує, і пташенятам, а також захищати ділянку від хижаків і зозулів. Найактивніше корм приносять самці, тоді як субординантні самки можуть зовсім не брати участі в годуванні. Зазвичай добровільні помічники приносять корм рідше, ніж господарі ділянки: внесок кожного з них у годування, як правило, не перевищує двох третіх від внеску кожного з батьків пташенят. Годування пташенят, навіть на дільницях, відносно багатих їжею, справа нелегка. Активні дорослі ворони втрачають в середньому 5,4% своєї ваги протягом сезону розмноження. Причому, як вдалося встановити експериментально, це пов’язано саме з хронічним недоїданням, а не з навмисним зниженням ваги для більшої мобільності. Якщо пташенята здаються ситими, дорослі птахи, що приносять корм, можуть самі з’їдати частину видобутку, або навіть забирають її у пташенят, які ще не встигли проковтнути подачку. Найчастіше «об’їдає» пташенят самка, на чию долю випадає найбільша робота з доглядання за висновком.

Як показали експерименти, і ворони, що розмножуються, та інші учасники комунальних груп здатні змінювати частоту, з якою вони приносять корм пташенятам, підлаштовуючись під поточну ситуацію. Якщо в групі присутній більше одного помічника, господарі ділянки починають приносити корм рідше, ніж птахи, які гніздяться в парі або в сім’ї, що складається з трьох птахів. При додатковому підживленні птиці використовують надлишок корму в особистих цілях, знижуючи втрату ваги, але не перекармлюють гніздових пташенят, так що деякі продовжують гинути від виснаження. Однак якщо один або обидва партнери в батьківській парі травмовані і не можуть приносити корм так часто, як здорові птахи, помічники збільшують частоту візитів до гнізда, причому в годування включаються і ті особини, хто зазвичай «відлинює» від своїх обов’язків. Це вдалося показати експериментально, видаляючи дорослим воронам невелике число махових пір’я (на крилах), що тимчасово послаблювало їх здатність до польоту. Дозволяючи птахам, що розмножуються, витрачати менше зусиль на вигодовування пташенят, а також часом повністю підміняючи їх, помічники дозволяють господарям ділянки робити більше спроб розмноження в сезоні (тобто будувати нові гнізда замість знищених хижаками). Крім цього, регулярна допомога з боку інших птахів продовжує термін життя господарів гнізда, що також впливає на число їх нащадків (рис. 3). Помічники при цьому також виграють, оскільки всі нащадками (для розмножуваних самців-іммігрантів) або іншими близькими родичами (для іммігрантів, які не беруть участі в розмноженні, але припадають рідній територіальному самцю). Тобто із завданням поширення своїх генів у потомстві помічники справляються успішно.

Ріс. 3. (a) — середня кількість молодих ворон, які залишили гнізда на ділянках груп різного розміру в 1995-2004 роках (північ Іспанії). Цифри над стовпчиками позначають обсяг вибірки. (b) — вплив числа субординантних самців на вагу пташенят перед вильотом. (c) — вплив числа субординантних самців на обсяг яєць. (d) — вплив кількості субординантних самців на співвідношення статей у виводці. Цифри над стовпчиками позначають кількість пташенят і виводків (у дужках). Малюнок з обговорюваної статті в Cooperative Breeding in Vertebrates

Статистика підтвердила успіх груп у розмноженні. Середній репродуктивний успіх в популяції чорних ворон на півночі Іспанії в різні роки становив від 0,65 до 1,24 залишили гніздо молодих на групу (або пару) на рік. При цьому групи, що складалися з трьох особин, приносили в середньому на 0,1 нащадка на рік більше, ніж пари, а квартети — на 0,2 пташеня на рік більше, ніж тріо. У груп, що складалися більш ніж з чотирьох птахів, продуктивність збільшувалася значніше. Крім того, пташенята, які опинилися на піклуванні груп з двома або більше субординантними самцями, виявлялися упитанішими, ніж пташенята, про яких дбали пари і тріо, і, значить, мали більше шансів пережити перший рік свого життя і згодом приступити до розмноження, ніж їхні худі однолітки. Цікаво, що готові до вильоту пташенята на ділянках, займаних великими групами, незмінно виявлялися важче однолітків навіть у тих випадках, коли вилуплювалися з дрібних яєць. Як показали орнітологи, самки, які гніздяться в присутності помічників, можуть зменшувати обсяг відкладених яєць, полегшуючи для себе зусилля з розмноження. На виживання нащадків це не впливає, оскільки інтенсивне годування швидко знищує різницю між пташенятами, які вилупилися з різною вагою.

Самкам чорної ворони доступна ще одна хитрість. Якщо в групі немає помічників, то серед зльотків, які покидають гніздо пари, переважають самці (які, швидше за все, залишаться на ділянці батьків і почнуть допомагати їм), а зі збільшенням числа помічників-самців кількість хлопчиків у гніздах чорних ворон зменшується. Частково це пов’язано зі зміною співвідношення самців і самок при народженні, але співвідношення статей змінюється значніше, якщо порівнювати виводки в момент їх вильоту з гнізда. Значить, дорослі ворони можуть відрізняти хлопчиків і дівчаток у своїх гніздах і по-різному годувати їх, проте як вони це роблять і хто з дорослих птахів приймає рішення про те, як піклуватися про пташенят тієї чи іншої статі, поки неясно.

Бальоне і Канестрарі з колегами знайшли тільки одну обставину, що дає перевагу парам перед групами в популяції чорних ворон на півночі Іспанії. Гнізда, опікуються групами чорних ворон, мають невеликий шанс стати мішенню для хохлатої зозулі (Clamator glandarius). Зозуля, розвиваючись в одному гнізді з воронятами, поїдають частину корму, але одночасно і захищають гніздо, виділяючи погано пахнучий секрет з клоаки, що ефективно відлякує пернатих і чотирилапих хижаків (докладніше про взаємодії чорних ворон і хохлатих зозуль див. статтю Паразит на сторожі господарського гнізда). В іншому переваги комунального гніздування для чорних ворон очевидні. Дослідження Бальоне і Канестрарі, а також їхніх колег не тільки прояснюють причини виникнення комунального гніздування у птахів, але і дають яскравий приклад пластичності соціальної поведінки у вранових, що дозволяє їм легко пристосовуватися до мінливих умов проживання.

Джерело: Vittorio Baglione, Daniela Canestrari. Carrion crows: family living and helping in a flexible social system // Cooperative Breeding in Vertebrates. 2016. P. 97–114.

Павло Квартальнов