Чи були в амонітів гачка на щупальцях?

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 63

Ріс. 1. Морфотипи крюкоподібних структур з мушель пізньомелових амонітів сімейства Scaphitidae. Довжина масштабного відрізка — 2 мм. Малюнок з обговорюваної статті в Palaeontology

Головоногі молюски (клас Cephalopoda), що мешкають у сучасних морях, належать до двох підкласів: Coleoidea и Nautiloidea. У перший підклас входять практично всі головоногі, які нині живуть: кальмари, восьминоги, каракатиці тощо, а в другій — тільки наутилуси. У минулому існував ще один підклас — Ammonoidea, який вимерв на рубежі мезозою і кайнозою одночасно з динозаврами. Наутилоїдеї і колеоїдеї помітно відрізняються по будові рук і щупалець: у перших вони гладкі, а у других мають численні присоски, усики-циррі, а у двох груп колеоїдів (кальмарів і вимерлих белемнітів) на них розвинулися гачка. У тому, як були влаштовані руки аммоноїдів поки багато чого неясно, але досі більшість дослідників були впевнені в тому, що гачів на них не було. Однак можливо, що в одному сімействі аммоноїдів дуже своєрідні гачка все-таки були.

Незважаючи на те, що назва класу Cephalopoda дослівно означає «головоногі», ніг у цих молюсків, згідно усталеної серед фахівців термінології, немає, а є руки (arms) і щупальця (tentacles). Рук завжди вісім або десять, а щупалець, якщо вони є, — тільки два (у восьминогів їх немає). Щупальця відрізняються від рук значно більшою довжиною і наявністю спеціального розширення на кінці («булави»). Вони часто використовуються для схоплювання видобутку на великій відстані, в той час як руки потрібні для її утримання і для інших маніпуляцій.

Руки і «булави» на щупальцях у всіх представників підкласу Coleoidea (в який входять кальмари, восьминоги, каракатиці і кілька дрібних груп; див., наприклад, Адський вампір) покриті присосками, а у більшості сучасних кальмарів на них також присутні гострі гачка. Форма цих гачків варіює у різних видів і навіть на різних частинах рук і щупалець одних і тих же особин в дуже широкому діапазоні: від кілець з зазубреним краєм до довгих і тонких, загнутих лише на самому кінці гачків. Гачки потрібні кальмарам для полювання на швидку і слизьку здобич, що має відносно м’які покриви, за які легко вчепитися, — тобто на рибу і на інших кальмарів. Деякі види також використовують гачка при спарюванні для утримування самок.

У каракатиць і восьминогів гачів немає (і, судячи з палеонтологічних даних, ніколи не було), а ось у вимерлих мезозойських белемнітів гачка були, в тому числі і дуже великі, довжиною до 7 см. При цьому у кальмарів і белемнітів гачка влаштовані абсолютно по-різному: у кальмарів гак завжди формується з ороговілого кільця в присоску (і в підставі будь-якого кальмар’яного гака завжди є отвір, що залишається від отвору в кільці присоски), а у белемнітів гачка виникли з ороговілих усиків-циррі і отвору в підставі у них немає, зате є внутрішній канал, в якому розташовувався сам усик (докладно читайте про це в крінку дня в білітка дня є. Подібні відмінності, а також відсутність гачів у інших колеоїдів, явно свідчать про незалежне виникнення гачів у кальмарів і белемнітів (D. Fuchs, R. Hoffmann, 2017. Arm Armature in Belemnoid Coleoids).

Ні в кого з наутилоїдей — ні в сучасних, ні у вимерлих — гачів ніколи не знаходили. Не знаходили їх і у аммоноїдів, хоча представники цього підкласу цефалопод за багатьма ознаками анатомічно були ближче саме до колеоїдеям, ніж до наутилусів (D. K. Jacobs, N. H. Landman, 1993. Nautilus — a poor model for the function and behavior of ammonoids?). Але наприкінці минулого року в журналі Palaeontology була прийнята до друку стаття Enigmatic hook ­ like structures in Cretaceous ammonites (Scaphitidae), автори якої висловили припущення про те, що в одному з сімейств амонітів все-таки могли виникнути схожі на гачка структури.

Вперше ці структури були виявлені більше 20 років тому: у 1993 році американські палеонтологи описали дивні крюкоподібні (або крюковидні, hook-like) утворення з житлових камер пізньомелових амонітів Hoploscaphites і Jeletzkytes з сімейства Scaphitidae, що нагадують перевернуту чашку, з якої стирчать два коротких роги (рис. 2). Вони зустрічаються скупченнями в мушлях амонітів, часто разом із залишками щелепного апарату власників цих мушель. Щелепний апарат далеко не завжди зберігається в раковинах амонітів, і його знахідки, як правило, свідчать про те, що в момент поховання в донному осаді тіло молюска залишалося всередині раковини. Це траплялося не часто, набагато частіше тіло або випадало з раковини після розкладання м’язів-ретракторів, або витягувалося і руйнувалося падальниками. Зі спільних знахідок щелеп і крюкоподібних структур палеонтологи зробили висновок, що раз тіло амоніту і його щелепи знаходилися в раковині в момент поховання, то і ці структури повинні були бути там же — найімовірніше, всередині тіла молюска.

Ріс. 2. Перші зображення крюкоподібних структур з житлових камер амонітів сімейства Scaphitidae. Довжини масштабних відрізків: ліворуч — 1 мм, праворуч — 1 см. Малюнки зі статті N. H. Landman, K. M. Waagé, 1993. Scaphitid ammonites of the Upper Cretaceous (Maastrichtian) Fox Hills Formation in South Dakota and Wyoming

У 2002 році вийшла ще одна стаття, присвячена цим дивним крюковидним структурам (W. J. Kennedy et al., 2002. Jaws and Radulae in Rhaeboceras, a Late Cretaceous Ammonite). Цього разу вони були знайдені в житлових камерах амонітів роду Rhaeboceras з того ж сімейства Scaphitidae. Автори даної публікації припустили, що крюкоподібні об’єкти є зубчиками дуже незвичайних гіпертрофованих радул цих амонітів (див.:Радула равлики). Така інтерпретація цілком зрозуміла, так як в одній з раковин крюкоподібні структури були знайдені прямо між верхньою і нижньою щелепами амоніту — там, де і повинна бути радула (рис. 3).

Ріс. 3. Крюкоподібні структури всередині трикутної нижньої щелепи амоніту Rhaeboceras halli. Фото зі статті W. J. Kennedy et al., 2002. Jaws and Radulae in Rhaeboceras, a Late Cretaceous Ammonite

Однак розмір зубчиків всіх відомих радул цефалопод, і амонітів в тому числі (I. Kruta et al., 2015. Ammonoid Radce), рідко перевищує 2-3 міліметри, в той час як довжина крюкоподібних елементів у Rhaeboceras досягає 2,5 сантиметрів. Цей факт відразу викликав деякі сумніви в припущенні про зв’язок описаних структур з радулою. А коли в 2012 році були знайдені і описані справжні радули Rhaeboceras (рис. 4), що виявилися цілком звичайними, з відносно невеликими, типовими для радули амонітів зубчиками, стало ясно, що крюкоподібні структури до радулів не мають ніякого відношення (I. Kruta et al., 2012. The radula of the Late Cretaceous scaphitid ammonite Rhaeboceras halli (Meek and Hayden, 1856)). Але що ж це таке?

Ріс. 4. Справжні зубчики радули амоніту Rhaeboceras (вгорі) і схема розташування зубчиків в ряду радули (внизу). Кожна радула складається з сотень таких однотипних рядів зубчиків. Зображення зі статті I. Kruta et al., 2012. The radula of the Late Cretaceous scaphitid ammonite Rhaeboceras halli (Meek and Hayden, 1856)

Автори нової статті в журналі Palaeontology вирішили розібратися з цим питанням. Їм вдалося узагальнити наявні дані і з’ясувати багато нового. Вони підтвердили, що крюкоподібні структури зустрічаються у представників трьох родів сімейства Scaphitidae: Rhaeboceras, Hoploscaphites і Jeletzkytes, причому серед Hoploscaphites вони поширені у семи різних видів. При цьому у зустрічаються разом зі скафітидами представників інших сімейств амонітів (наприклад, Baculitidae), подібні структури виявлені не були.

Аналіз хімічного складу крюкоподібних структур показав, що вони заміщені мінералом брушитом (brushite). Втім, з брушиту складаються тільки стінки цих «гачів», а зсередини всі вони порожні, заповнені тією ж самою породою, що і житлові камери містять їх амонітів. Це певною мірою ріднить їх з гачками белемнітів, але у тих всередині тільки вузький канал, а тут — широка порожнина. Кількість цих структур у різних вивчених зразках виявилася різною: їх кількість варіює від 40 до 171. Втім, на число знахідок може впливати збереження раковин амонітів (житлові камери не завжди зберігаються повністю) і розташування скупчень цих структур в житлових камерах (чим ближче до краю житлової камери спочатку знаходилося скупчення, тим менше у нього було шансів зберегтися цілком). На знімках, зроблених за допомогою комп’ютерної томографії видно, що в одному зі зразків скупчення крюкоподібних структур має форму кільця (рис. 5), хоча залишається незрозумілим, чи відображає це початкову форму скупчення або кільце виникло випадково при нерівномірному заповненні житлової камери донним осадом.

Ріс. 5. Скупчення крюкоподібних елементів у житлових камерах амонітів, знімки отримані за допомогою томографа. Зображення з обговорюваної статті в Palaeontology

Автори нової публікації підтвердили, що розмір крюкоподібних структур варіює від півтора міліметра до двох з половиною сантиметрів. Але найголовніше, що вдалося встановити дослідникам: розмір цих структур не корелює з розміром мушель амонітів, в яких вони знайдені. Ні для гачків кальмарів чи белемнітів, ні для зубчиків радули цефалопод таке неможливо. Їх розмір завжди залежить від розмірів тварини: чим більше сам молюск, тим більший його гачок або елементи радули. З цього автори роблять цілком логічний висновок: виходить, що крюкоподібні структури скафітід вихідно не належали тим амонітам, в раковинах яких вони були знайдені.

Взагалі, в мушлях амонітів часто зустрічаються різні сторонні скам’янілості. Це можуть бути і шматки деревини або уламки чужих раковин, занесені туди течією, і залишки тварин, які використовували порожні раковини як укриття (див.:Амоніти-притулки). Але в таких випадках, як правило, не зберігаються щелепні апарати амонітів, а крім того, і течії, і поселенці не роблять особливих відмінностей між мушлями різних пологів і сімейств амонітів, а крюкоподібні структури трапляються тільки у скафітід.

Автори нової статті також уточнили морфологію крюкоподібних структур. Досі вважалося, що всі вони мають по два гострії, але з’ясувалося, що серед них, хоч і рідко, але зустрічаються морфотипи з одним і трьома вістрями і навіть із заокругленою (без вістря) вершиною (рис. 1). Втім, «двозубий» варіант дійсно виявився найпоширенішим, до нього відносяться 98% всіх вивчених крюкоподібних структур. Всього автори виділили 15 різних морфотипів цих структур, з яких до двовершинних відносяться 12. При цьому всі вони розрізняються довжиною, шириною і формою вершин. Також виявилося, що цим структурам властива хіральність, тобто серед них є дзеркально-симетричні праві та ліві елементи.

Виходячи з усього перерахованого вище автори припустили, що крюковидні структури, що зустрічаються в раковинах скафітід, можуть бути гачами, які розташовувалися на спеціальних щупальцях (гектокотилях), що використовувалися для спарювання самцями амонітів. У сучасних восьминогів аргонавтів (див. Восьминог в раковині), яких з деякими застереженнями можна вважати екологічним аналогом амонітів, при спарюванні гектокотиль відривається і залишається в мантійній порожнині самки. Хоча достовірно невідомо, чи були у амонітів гектокотилі, таке припущення виглядає дуже ймовірним, тим більше що в принципі майже всі головоногі використовують ту чи іншу форму гектокотилів при спарюванні (правда, не у всіх вони при цьому відриваються). Якщо крюковидні структури дійсно розташовувалися на гектокотилях самців скафітід, то стає зрозумілою і розбіжність між розмірами гачів і містять їх раковин (більший самець міг запліднити відносно дрібну самку і навпаки), і хіральність гачів (у багатьох цефалопод гектокотили парні — правий і лівий).

Ріс. 6. Гіпотетична реконструкція зовнішнього вигляду амоніту Hoploscaphites (праворуч видно короткий гектокотиль). Малюнок зі статті N. H. Landman et al., 2012. Mode of life and habitat of scaphitid ammonites

Втім, автори говорять про свою гіпотезу в дуже обережних виразах. Це зрозуміло — досі у аммоноїдів ніколи не знаходили ніяких гачів. Крім того, хоча знайдені у скафітід освіти і іменуються крюкоподібними, вони не дуже схожі на гачки. Швидше вони нагадують дивні асиметричні двозубі вилки без рукоятки, якими можна колоти, але не захоплювати, як гачами. Ні кальмари, ні белемніти таких «вилок» не мають.

Дивує і хімічний склад цих структур. Зазвичай викопні гачки головоногих молюсків містять дуже багато вуглецю, оскільки спочатку вони складалися з хітина — складної органічної сполуки, багатої на вуглець. А дивні структури скафітід заміщені брушитом, формула якого CaHPO₄· 2_H2O — вуглецю там немає взагалі. Звичайно, скам’янілості іноді бувають повністю заміщені мінералами, які не мають ніякого відношення до їх оригінального складу (див., наприклад, Опалові скам’янілості), але з гачками головоногих таке трапляється рідко. Розвіяти сумніви допоміг би аналіз щелеп амонітів з тих же зразків, оскільки щелепи головоногих складаються з такого ж хітинового матеріалу, що і гачка і фосилізуватися вони повинні подібним чином. Але даних щодо складу щелеп автори не наводять.

Крім того, всі вивчені авторами нової публікації мушлі належать до макроконхів (тобто вони належали самкам амонітів, див. амоніти [M] і [m]), і це виглядає логічним — адже саме самки повинні були на момент смерті мати при собі передані їм самцями гектокотилі. Однак, у першій публікації по крюкоподібних структурах (D. K. Jacobs, N. H. Landman, 1993. Nautilus — a poor model for the function and behavior of ammonoids?) вони були описані в тому числі і в одного мікроконха (тобто у самця). Це не обов’язково спростовує версію про розташування гачків на гектокотилях (зрештою, самець-мікроконх міг загинути з якоїсь причини, не встигнувши передати свій гектокотиль самиці, яка сподобалася), але все-таки це дещо порушує струнку картину.

Той факт, що розмір крюкоподібних структур не корелює з розміром їх «носіїв» і випливає з цього припущення, що вони не належали тим амонітам, в раковинах яких були знайдені, наводить на думку про паразитизм. Автори статті, як не дивно, про цю можливість не говорять ні слова, та й на гачка сучасних гельмінтів (наприклад, ось такі) ці структури абсолютно несхожі. Тим не менш, повністю відкинути це припущення не можна: невідомі на сьогоднішній день паразитичні тварини теоретично могли вимерти разом з амонітами, а відо- або родоспецифічність якраз характерна для багатьох паразитів.

Так що поки ще рано говорити про те, що у амонітів (хоча б і відносяться до одного-єдиного сімейству) були гачка на щупальцях. Але напевно дослідження цих загадкових структур продовжаться і принесуть нові дані, які допоможуть підтвердити або спростувати висунуту гіпотезу.

Джерело: Isabelle Kruta, Jérémie Bardin, Christopher P. A. Smith, Paul Tafforeau, Neil H. Landman. Enigmatic hook-like structures in Cretaceous ammonites (Scaphitidae) // Palaeontology. 2019. DOI: 10.1111/pala.12457.

Олександр Мироненко