Енергетичний підхід до еволюції мозку

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 64

Про автора. Професор С.В. Савельєв більше 20 років займається дослідженнями фізіології, анатомії та еволюції нервової системи. Він керує лабораторією розвитку нервової системи Науково-дослідного інституту морфології людини РАМН. Сергій В’ячеславович не тільки відомий вчений, а й художник, який сам ілюструє свої книги (фото: «Наука і життя»)

Нервова система живих істот у процесі еволюції пройшла довгий шлях від сукупності примітивних рефлексів у найпростіших до складної системи аналізу і синтезу інформації у вищих приматів. Що послужило стимулом до формування і розвитку мозку? Стаття відомого вченого і популяризатора науки Сергія В’ячеславовича Савельєва, автора книги «Походження мозку» (М.: ВЕДІ, 2005), представляє оригінальну теорію адаптивної еволюції нервової системи.

Нервова система потрібна далеко не всім живим істотам. Вона не потрібна тим, хто був і буде нерухомий, тобто рослинам. Для виживання їм не потрібно ні швидкої реакції, ні миттєвої перебудови організму. Є й інша можливість існування без нервової системи — жити в чудовому місці, де багато їжі і організм завжди захищений і зігрітий. Життя паразитичного хробака цілком відповідає цим вимогам. Тому він, як рослина, не володіє нервовою системою. Правда, у рослин нервової системи ніколи не було, а у солітера вона повністю зникла. І у рослин і у солітера функції реагування на зміну зовнішніх умов виконує не нервова система, а окремі клітини, що володіють хімічною, електромагнітною і механічною чутливістю.

Однак доля паразитичних хробаків швидше виняток, ніж правило в тваринному світі. Для більшості організмів навколишній світ занадто нестабільний і вимагає постійного пристосування до нього. Органом швидкого і цілісного реагування на мінливі зовнішні умови стала нервова система.

Рослини чудово обходяться без нервової системи, проте їх клітини можуть сприймати хімічні, фізичні та електромагнітні дії.

Боротьба за існування між рослинами в дощовому лісі Цейлона нагадує боротьбу в тваринному світі. комоїдні рослини швидко закривають листя при дотику.

(фото: «Наука і життя»)

Від реакції однієї клітини — до багатоклітинного організму

Найдавніша властивість нервової системи найпростіших живих істот — здатність поширювати інформацію про контакт із зовнішнім світом з однієї клітини на весь багатоклітинний організм. Найперша перевага, яку дала така примітивна нервова система багатоклітинною, — це здатність реагувати на зовнішні впливи так само швидко, як найпростіші одноклітинні.

Біля мікроскопічної прісноводної гідри нервова система рівномірно розподілена по тілу: А — гідра; Б — гідра після дотику до неї; В — гідра, що приходить у спокійний стан (малюнок автора)

У тварин, прикріплених до конкретного місця, — актиній, асцидій, малорухливих молюсків з великими раковинами, коралових поліпів — нескладні завдання: фільтрація води і захоплення пропливаючої повз їжу. Тому нервова система таких малорухливих організмів порівняно з нервовою системою активних тварин влаштована дуже просто. Вона в основному являє собою невелике окологлоточне нервове кільце з сукупністю примітивних рефлексів. Проте навіть ці прості реакції протікають на кілька порядків швидше, ніж у рослин такого ж розміру.

Вільноживим кишечнополісним потрібна більш велика нервова мережа. У них нервова система розподілена майже рівномірно по всьому тілу або здебільшого (виняток становлять скупчення нервових клітин у підошви і в області окологлоточного кільця), що забезпечує швидку узгоджену реакцію всього організму на подразники. Рівномірно розподілену нервову систему зазвичай називають дифузною. На різні впливи організм таких живих істот відгукується швидко, але неспецифічно, тобто однотипно. Наприклад, прісноводна гідра при будь-яких інформаційних сигналах — якщо хитнути лист, на якому вона сидить, доторкнутися до неї щетинкою або викликати рух води — реагує однаковим чином — стискається.

Поява органів почуттів

Наступним етапом в еволюції нервової системи стала поява нової якості — попереджувальної адаптації. Це означає, що організм встигає підготуватися до зміни навколишнього середовища заздалегідь, до безпосереднього контакту з подразником. Для цього природа створила величезне розмаїття органів почуттів, в основі роботи яких лежать три механізми: хімічна, фізична та електромагнітна чутливість мембрани нервової клітини. Хімічна чутливість може бути представлена нюхом і контактним органом смаку, осморецептором і рецептором парціального тиску кисню. Механочутливість реалізується у вигляді слуху, органів бічної лінії, граві- і терморецепторів. Чутливість до електромагнітних хвиль обумовлена наявністю рецепторів зовнішніх або власних полів, світлочутливістю або здатністю сприймати магнітні поля планети і Сонця.

Основні центри нервової системи хребетних на прикладі жаби. Головний мозок пофарбовано у червоний колір, а спинний — у синій. Разом вони складають центральну нервову систему. Периферичні ганглії — зелені, головні — помаранчеві, а спинальні — блакитні. Між центрами здійснюється постійний обмін інформацією. Узагальнення та порівняння інформації, управління ефекторними органами відбуваються в головному мозку (малюнок автора)

Три типи чутливості в процесі еволюції виділилися в спеціалізовані органи, що неминуче призвело до підвищення спрямованої чутливості організму. Рецептори сенсорних органів набули можливості сприймати різні впливи на відстані. У процесі еволюції органи почуттів виникли у нематод, вільноживих плоских і круглих хробаків, кишечнополісних, голкошкірих і багатьох інших примітивних живих істот. Така організація нервової системи в стабільному середовищі цілком виправдовує себе. Тварина недорогою ціною набуває високих адаптивних можливостей. До тих пір, поки немає зовнішнього стимулу, нервова система «мовчить» і не вимагає особливих витрат на своє утримання. Як тільки ситуація змінюється, вона сприймає це органами почуттів і відповідає спрямованою активністю ефекторних органів.

Основні структурні рівні організації нервової системи. Найпростіший рівень — одиночна клітина, що сприймає і генерує сигнали. Більш складним варіантом є скупчення тіл нервових клітин — ганглії. Формування ядер або шаровитих клітинних структур — вищий рівень клітинної організації нервової системи (малюнок автора)

Однак з появою попереджувальної адаптації у живих істот виникли проблеми.

По-перше, одні сигнали йдуть від фоторецепторів, інші — від хеморецепторів, а треті — від рецепторів електромагнітного випромінювання. Як порівняти таку різнорідну інформацію? Можна зіставити сигнали тільки при їх однотипному кодуванні. Універсальним кодом, що дозволяє порівнювати сигнали з різних органів почуттів, став електрохімічний імпульс, що генерується в нейронах у відповідь на інформацію, отриману від органів почуттів. Він передається з однієї нервової клітини на іншу за рахунок зміни концентрації заряджених іонів по обидва боки клітинної мембрани. Такий електричний імпульс характеризується частотою, амплітудою, модуляцією, інтенсивністю, повторюваністю та деякими іншими параметрами.

По-друге, сигнали від різних органів почуттів повинні прийти в одне і те ж місце, де їх можна було б порівняти, і не просто порівняти, а вибрати найважливіший на даний момент, який і стане спонуканням до дії. Це реально здійснити в такому пристрої, де були б представлені всі органи почуттів. Для порівняння сигналів від різних органів почуттів необхідне скупчення тіл нервових клітин, які відповідають за сприйняття інформації різної природи. Такі скупчення, які називають гангліями або вузлами, з’являються у безхребетних. У вузлах розташовуються чутливі нейрони або їхні відростки, що дозволяє клітинам отримувати інформацію з периферії тіла.

Але вся ця система марна без управління відповідями на сигнали — скороченням або розслабленням м’язів, викидом різних фізіологічно активних речовин. Для здійснення функцій як порівняння, так і управління у хордових виникає головний і спинний мозок.

Формування пам’яті

У постійно мінливих умовах навколишнього середовища простих адаптивних реакцій стає недостатньо. На щастя, зміни середовища підкоряються певним фізичним і планетарним законам. Зробити адекватний поведінковий вибір у нестабільному середовищі можна, тільки порівнюючи різнорідні сигнали з аналогічними сигналами, отриманими раніше. Тому в процесі еволюції організм змушений був набути ще одну важливу перевагу — можливість порівнювати інформацію в часі, як би оцінюючи досвід попереднього життя. Ця нова властивість нервової системи називається пам’яттю.

У нервовій системі об’єм пам’яті визначається числом нервових клітин, які залучаються до процесу запам’ятовування. Щоб запам’ятати хоч щось, треба мати приблизно 100 компактно розташованих нейронів, як у актиній. Їх пам’ять короткострокова, нестійка, але ефективна. Якщо зібрати актиній і помістити в акваріум, то всі вони відтворять попередню природну орієнтацію. Отже, кожна особина пам’ятає, в якому напрямку «дивився» її ротовий отвір. Ще більш складну поведінку актинії виявили в експериментах з навчання. До одних і тих же щупальців цих тварин протягом 5 днів прикладали неїстівні шматочки паперу. Актинії спочатку відправляли їх у рот, проковтували, а потім викидали. Через 5 днів вони перестали їсти папір. Потім дослідники почали прикладати папірці до інших щупальців. Цього разу тварини припинили поїдання паперу значно швидше, ніж у першому експерименті. Ця навичка зберігалася протягом 6-10 днів. Такі експерименти демонструють принципові відмінності тварин, що володіють пам’яттю, від істот, які не мають жодних способів зберігати інформацію про зовнішній світ і про себе.

Нервова система після виходу хребетних на сушу

Роль нервової системи стала особливо значною після виходу хребетних на сушу, який поставив колишніх первинних у вкрай складну ситуацію. Вони чудово пристосувалися до життя у водному середовищі, яке мало походило на наземні умови проживання. Нові вимоги до нервової системи були продиктовані низьким опором середовища, збільшенням маси тіла, хорошим поширенням у повітрі запахів, звуків і електромагнітних хвиль. Гравітаційне поле пред’явило вкрай жорсткі вимоги до системи соматичних рецепторів і до вестибулярного апарату. Якщо у воді впасти неможливо, то на поверхні Землі такі неприємності неминучі. На кордоні середовищ сформувалися специфічні органи руху — кінцівки. Різке підвищення вимог до координації роботи мускулатури тіла призвело до інтенсивного розвитку сенсомоторних відділів спинного, заднього і продовгуватого мозку. Дихання в повітряному середовищі, зміна водно-сольового балансу і механізмів травлення зумовили розвиток специфічних систем контролю цих функцій з боку мозку і периферичної нервової системи.

Важливі еволюційні події, що призводять до зміни середовища проживання, вимагали якісних змін у нервовій системі.

Першою подією такого роду стало виникнення хордових, другою — вихід хребетних на сушу, третім — формування асоціативного відділу мозку у архаїчних рептилій.

Виникнення мозку птахів не можна вважати принциповою еволюційною подією, а ось ссавці пішли набагато далі рептилій — асоціативний центр став виконувати функції контролю за роботою сенсорних систем. Здатність до прогнозування подій стала для ссавців інструментом домінування на планеті.

Д-Ж — вихід на сушу,

З, П — виникнення амфібій і рептилій,

К-Н — формування птахів у водному середовищі,

П-Т — поява ссавців у кронах дерев,

І-О — спеціалізація рептилій.

(Малюнок автора)

В результаті зросла загальна маса периферичної нервової системи за рахунок іннервації кінцівок, формування шкірної чутливості та черепно-мозкових нервів, контролю над органами дихання. Крім того, відбулося збільшення розмірів керуючого центру периферичної нервової системи — спинного мозку. Сформувалися спеціальні спинномозкові утовщення і спеціалізовані центри управління рухами кінцівок в задньому і продовженому мозку. У великих динозаврів ці відділи перевищили розміри головного мозку. Важливо і те, що сам головний мозок став більшим. Збільшення його розмірів викликано підвищенням представництва в мозку аналізаторів різних типів. В першу чергу це моторні, сенсомоторні, зорові, слухові та нюхливі центри. Подальший розвиток отримала система зв’язків між різними відділами мозку. Вони стали основою для швидкого порівняння інформації, що надходить від спеціалізованих аналізаторів. Паралельно розвинулися внутрішній рецепторний комплекс і складний ефекторний апарат. Для синхронізації управління рецепторами, складною мускулатурою та внутрішніми органами в процесі еволюції на базі різних відділів мозку виникли асоціативні центри.

Енергоспоживання нервової системи

Головний мозок основних представників хребетних. Червоний колір і хрестоподібна штриховка показують розташування асоціативних зон мозку (малюнок автора)

Наскільки нові функції нервової системи окупають витрати на її утримання? Це питання є ключовим у розумінні напрямку та основних шляхів еволюції нервової системи тварин.

Володарі розвиненої нервової системи зіткнулися з несподіваними проблемами. Пам’ять обтяжлива. Її треба підтримувати, «марно» витрачаючи енергію організму. Адже спогад про яке-небудь явище може стати в нагоді, а може і ніколи не знадобитися. Отже, розкішна можливість що-небудь запам’ятовувати — уділ енергетично заможних тварин, тварин з високою швидкістю обміну речовин. Але обійтися без неї не можна — вона потрібна істотам, які активно адаптуються до зовнішнього середовища, що використовують різні органи почуттів, зберігають і порівнюють свій індивідуальний досвід.

З появою теплокровності вимоги до нервової системи ще більш зросли. Будь-яке підвищення швидкості метаболізму призводить до збільшення споживання їжі. Вдосконалення прийомів добування їжі та постійна економія енергії — актуальні умови виживання тварини з високим метаболізмом. Для цього необхідний мозок з розвиненою пам’яттю і механізмами прийняття швидких і адекватних рішень. Активне життя має регулюватися ще більш активним мозком. Мозку необхідно працювати з помітним випередженням ситуації, що складається, від цього залежать виживання і успіх конкретного виду. Однак підвищення метаболізму мозку призводить до неминучого зростання витрат на його утримання. Виникає замкнуте коло: теплокровність вимагає посилення обміну речовин, яке може бути досягнуто тільки підвищенням метаболізму нервової системи.

Енергетичні витрати великого мозку

За усталеною, але незрозумілою традицією під розмірами нервової системи розуміють масу головного мозку. Відносну його масу обчислюють як відношення маси мозку до маси тіла. «Рекордсменом» за величиною відносного розміру мозку вважається колібрі. Маса її мозку становить 1/12 маси тіла. Для птахів і ссавців це рекордне ставлення. Воно вище тільки у новонародженої дитини — 1/7. Відносні маси головних гангліїв бджоли і мураха можна порівняти з відносними розмірами головного мозку оленя, а одиночної оси — з мозком лева… Отже, незважаючи на загальноприйняті уявлення, відносну масу мозку не можна розглядати як параметр для оцінки інтелекту.

Виходячи з величини відносної маси мозку зазвичай визначають і частку енергетичних витрат, що припадає на «вміст» нервової системи. Однак у цих підрахунках, як правило, залишається неврахованою маса спинного мозку, периферичних гангліїв і нервів. Проте всі ці компоненти нервової системи, так само як і мозок, споживають кисень і поживні речовини, а загальна маса спинного мозку і периферичної нервової системи може істотно перевищувати масу головного мозку.

Насправді загальний баланс енергетичних витрат на функціонування нервової системи складається з декількох компонентів. Крім мозку постійно в активному стані знаходяться всі периферичні відділи, що підтримують тонус мускулатури, контролюють дихання, травлення, кровообіг тощо. Зрозуміло, що відключення однієї з таких систем призведе до загибелі організму. Навантаження на ці системи постійне, але нестабільне. Вона змінюється залежно від поведінки. Якщо тварина споживає їжу, то активність травної системи зростає і витрати на утримання її нервового апарату збільшуються. Аналогічно підвищуються витрати на іннервацію і контроль за скелетною мускулатурою, якщо тварина перебуває в активному русі. Однак відмінність між цими енерговитратами в активному стані і стані спокою відносно невелика, оскільки тонус мускулатури або активність кишечника організм змушений підтримувати постійно.

***

Головний мозок теж активний завжди. Пам’ять — це динамічний процес передачі нервового імпульсу з одного нейрона на інший. Підтримка як спадкоємної (видоспецифічної), так і придбаної пам’яті вкрай енерговитратно. Багато органів почуттів працюють, постійно сприймаючи і обробляючи сигнал із зовнішнього середовища, що теж вимагає безперервного витрачання енергії. Але все ж споживання енергії мозком у різних фізіологічних станах сильно відрізняється. Якщо тварина перебуває в стані відносного спокою, то мозок споживає мінімальну кількість енергії. Якщо тварина активно видобуває їжу, намагається уникнути небезпеки або знаходиться в шлюбному періоді, витрати організму на вміст мозку істотно збільшуються. Сита і сонна левиця витрачає на вміст свого мозку набагато менше енергії, ніж голодне під час полювання.

У тварин різних груп порівняльні розміри спинного і головного мозку сильно різняться. У жаби (А) і головний і спинний мозок майже рівні, у зеленої мавпи (Б) і ігрунки (В) маса головного мозку набагато перевищує масу спинного, а спинний мозок змії (Г) за розмірами і масою у багато разів перевищує головний (фото: «Наука і життя»)

Енергетичні витрати на утримання мозку розрізняються у тварин різних систематичних груп. Наприклад, для первинних хребетних характерні відносно невеликий головний, але високорозвинений спинний мозок і периферична нервова система. У ланцетника головний мозок не має чіткого анатомічного кордону зі спинним і ідентифікується тільки за топологічним положенням і цитологічними особливостями будови. У круглоротих, хрящових, лопастеперих, променеперих і костистих риб головний мозок невеликий порівняно з розмірами тіла. У цих групах домінує периферична нервова система. Вона, як правило, в кілька десятків, а то і в сотні разів більше головного і спинного мозку разом взятого. Наприклад, у акул-няньок при масі тіла близько 20 кг головний мозок важить тільки 7-9 г, спинний — 15-20 г, а вся периферична нервова система, за приблизними оцінками, важить близько 250-300 г, тобто головний мозок становить тільки 3% маси всієї нервової системи. Такий маленький мозок навіть у стані високої активності не може суттєво вплинути на зміну енергетичних витрат. Отже, більшу частину енергетичних витрат у нервовій системі риб можна вважати постійною. За рахунок цього вони легко здійснюють мобілізацію організму при зміні форм поведінки. Уникнення небезпеки, пошук здобичі, переслідування конкуруючої особини відбуваються в будь-якій послідовності, припиняються і починаються майже миттєво. Всі, хто містив акваріумних рибок, багато разів спостерігали подібні ситуації.

Для теплокровних тварин з відносно великим мозком стає критичним розмір тіла. Маленьким «головастикам» без висококалорійного інтенсивного харчування просто не обійтися. Дрібні комахоїдні з «їдають щодня величезну кількість їжі. Бурозубка щодня споживає в кілька разів більше маси власного тіла. Рясно харчування дрібних кажанів і птахів. У більш великих ссавців відношення маса нервової системи/маса тіла збільшується на користь тіла. Разом зі зменшенням відносних розмірів нервової системи знижується і частка споживаної нею енергії. У зв’язку з цим велика тварина з більшим мозком знаходиться в більш сприятливому становищі, ніж невелика.

Енергетичні витрати на утримання мозку стають обмежувачем інтелектуальної активності для дрібних тварин. Припустимо, що американський крот-скалепус вирішив використати свій мозок так само інтенсивно, як примати або людина. Кріт масою 40 г володіє головним мозком масою 1,2 г і спинним мозком разом з периферичною нервовою системою масою приблизно 0,9 г. Маючи нервову систему, що становить понад 5% маси тіла, кріт витрачає на її утримання близько 30% всіх енергетичних ресурсів організму. Якщо він задумається над вирішенням шахової задачі, то витрати його організму на утримання мозку подвояться, а сам кріт моментально загине від голоду. Мозку крота потрібно стільки енергії, що виникнуть нерозв’язні проблеми зі швидкістю отримання кисню і доставки компонентів обміну речовин зі шлунково-кишкового тракту. З’являться труднощі з виведенням продуктів метаболізму нервової системи та її охолодженням. Таким чином, дрібним комоїдним і гризунам не судилося стати шахістами.

Однак навіть при невеликому збільшенні розмірів тіла виникає якісно інша ситуація. Сірий щур (Rattus rattus) має нервову систему масою приблизно 1/60 маси тіла. Цього вже достатньо, щоб досягти помітного зниження відносного метаболізму мозку. І активність, заснована на досвіді тварини, для щурів непорівнянна з такою у кротів і землерийок.

У багатьох невеликих тварин з відносно великим мозком виник механізм захисту організму від перевитрати енергії — торпидність, або впадання на кілька годин у сплячку. Дрібні теплокровні взагалі можуть перебувати в двох основних станах: гіперактивності та сплячки. Проміжний стан малоефективний, оскільки енергетичні витрати не компенсуються їжею, що надходить.

У фізіології великих ссавців торпидність неможлива, але все ж великі теплокровні теж різними способами захищають себе від підвищених енерговитрат. Всім відома тривала зимова псевдоспячка ведмедів, яка дозволяє не витрачати енергію під час несприятливого для видобутку їжі періоду. Щодо економії енергії ще більш показово поведінку котячих. Леви, гепарди, тигри і пантери, як і домашні кішки, основний час проводять у полудремі. Підраховано, що котячі близько 80% часу неактивні, а 20% витрачають на пошук видобутку, розмноження і з’ясування внутрішньовидових відносин. Але у них навіть сплячка не означає майже повної зупинки життєвих процесів, як у невеликих ссавців, амфібій і рептилій.

Харчування та розвиток мозку

У метаболізмі головного мозку можна виділити три динамічних процеси: обмін кисню та вуглекислого газу, споживання органічних речовин та обмін розчинів. У нижній частині малюнка вказана частка споживання цих компонентів у мозку приматів: верхній рядок — у пасивному стані, нижній — під час напруженої роботи. Споживання водних розчинів обчислюється як час проходження всієї води організму через мозок (малюнок автора)

З яких джерел бере енергію мозок? Якщо у будь-якого ссавця споживання кисню мозком стає менше 12,6 л/( кг· год), настає смерть. При зменшенні кількості кисню мозок може зберігати активність тільки 10-15 секунд. Через 30-120 секунд згасає рефлекторна активність, а через 5-6 хвилин починається загибель нейронів. Власних кисневих ресурсів у нервової тканини практично немає. Проте абсолютно невірно пов’язувати інтенсивність метаболізму мозку з загальним споживанням кисню. Енергетичні витрати на вміст мозку складаються ще й з споживання поживних речовин, а також з підтримки водно-сольового балансу. Мозок отримує кисень, воду з розчинами електролітів і поживні речовини за законами, що не мають ніякого відношення до інтенсивності метаболізму інших органів. Наприклад, у землерийки споживання кисню становить 7,4 л/год, а у слона — 0,07 л/год на 1 кг маси тіла. Проте величини споживання всіх «видаткових» компонентів не можуть бути нижче певного рівня, який забезпечує функціональну активність мозку.

Стабільне постачання мозку киснем досягається в різних систематичних групах за рахунок відмінностей у швидкості кровотоку. Швидкість кровотоку залежить від частоти серцевих скорочень, інтенсивності дихання і споживання їжі. Чим менше щільність капілярної мережі в тканині, тим вище повинна бути швидкість кровотоку для забезпечення необхідного припливу в мозок кисню і поживних речовин.

Відомості про щільність розташування капілярів у головному мозку тварин досить уривчасті. Однак існує загальна тенденція, що показує еволюційний розвиток капілярної мережі мозку. У ставкової жаби довжина капілярів в 1 мм³ тканини мозку становить близько 160 мм, у цільноголової хрящової риби — 500, у акули — 100, у амбістоми — 90, у черепахи — 350, у гаттерії — 100, у землерийки — 400, у миші — 700, у щура — 900, біля кролика — 600, у кішки і собаки — 900, а у приматів — 1200-1400 мм. Треба врахувати, що при скороченні довжини капілярів площа їх контакту з нервовою тканиною зменшується в геометричній прогресії. Тому для збереження мінімального рівня постачання мозку киснем біля землерийки серце повинно скорочуватися в кілька разів частіше, ніж у приматів: у людини ця величина становить 60-90, а у землерийки — 130-450 ударів на хвилину. Крім того, маса серця людини становить близько 4%, а землерийки — 14% маси всього тіла.

***

Отже, нервова система ссавців у процесі еволюції стала вкрай «дорогим» органом. Витрати на утримання мозку ссавців можна порівняти з витратами на утримання мозку людини, на які в неактивному стані припадає приблизно 8-10% енергетичних витрат всього організму. Мозок людини становить 1/50 маси тіла, а споживає 1/10 всієї енергії — в 5 разів більше, ніж будь-що