Еволюційна історія китоподібних: морська подорож тривалістю 55 мільйонів років

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 57

Про автора

Олексій Володимирович Лопатін — академік РАН, доктор біологічних наук, директор Палеонтологічного інституту ім. О. А. Борисяка РАН, професор кафедри палеонтології геологічного факультету Московського державного університету імені М. В. Ломоносова. Галузь наукових інтересів — морфологія, філогенія та еволюція хребетних тварин, біостратиграфія, палеобіогеографія, палеоекологія.

Підкоривши 375 млн років тому сушу, хребетні неодноразово поверталися в море, освоюючи невичерпні запаси риби та інших морських організмів. Деякі з них, наприклад морські черепахи і ластоногі, зберегли зв’язок з сушею, інші ж повністю перейшли до водного способу життя. Добре відомі мезозойські морські ящери — плезіозаври, пліозаври і мозазаври. Найбільші з них досягали майже 20 м в довжину. Мабуть, вони полювали на своїх дрібніших побратимів. Хижаками були і мезозойські морські крокодили — майстерні плавці. Але найуспішнішими підводними мисливцями стали іхтіозаври і китоподібні, які незалежно один від одного досконало пристосувалися до проживання у відкритих морських водах, уподібнившись рибам формою тіла і навчившись розмножуватися без виходу на сушу.

Перехід до життя у воді супроводжувався подібними перетвореннями в будові тіла. Його форма ставала або обтіченою, або змієвідною, ущільненою з боків. Якщо основним органом руху ставав хвіст, він набував вигляду лопаті, а задні кінцівки сильно зменшувалися або зникали. Передні кінцівки перетворювалися на ласти або плавники, які служать веслами, рулями глибини, засобами повороту і гальмування. Зубні ряди становили подвійний гострий частокіл, здатний утримувати і роздирати слизьку здобич…

Після вимирання гігантських водних рептилій мезозоя ніша морських суперхищників довго залишалася вільною і лише частково освоювалася великими акулами, крокодилами і морськими зміями. Але близько 55 млн років тому з’явилася група ссавців, яка з часом досягла панування в морях кайнозойської ери, — китоподібні…

Родинні узи

Китоподібні — нащадки наземних ссавців, і спадщина їх сухопутного минулого проявляється в диханні атмосферним повітрям, наявності плаценти, вигодовуванні дитинчат молоком, а також в деталях будови скелета. На відміну від риб, у яких при плаванні хребет згинається в горизонтальній площині, у китоподібних він рухається в площині вертикальній. Сучасні кити і дельфіни не можуть жити на суші і виглядають дуже незвично порівняно з наземними ссавцями. Питання про те, яким чином наземні звірі перетворилися на морських чудовиськ, довгий час залишалося без відповіді, оскільки в палеонтологічному літописі були відсутні відповідні сполучні ланки. Зараз картина значною мірою прояснилася.

Предками китоподібних до 2000-х років вважалися мезоніхії, споріднені парнокопитним вимерлі хижаки, які вигуком віддалено нагадували масивних собак з копитцями замість кігтів. Мезоніхії були величиною від ласки до ведмедя, серед них відомі і напіввідні рибоядні форми, такі як гапалодекти (Hapalodectes). Однак більшість мезоніхій були наземними хижаками і падальщиками. Будова черепа і зубів цих стародавніх ссавців (вони жили 63-33 млн років тому) довгий час давала підставу вважати, що китоподібні відбулися безпосередньо від мезоніхій.

З цією гіпотезою вступили в протиріччя молекулярно-генетичні дані, що показують, що китоподібні повинні розглядатися в межах групи парнокопитних в якості найближчих родичів бегемотів. На цій основі парнокопитні і китоподібні іноді об’єднуються в групу «китопарнокопитних» (Cetartiodactyla) [1].

Схема еволюції китоподібних. Схема А.В. Лопатіна, малюнки тварин К. К. Тарасенка

Відкриття повного скелета наземного китоподібного пакіцету (Pakicetus attocki) підтримало молекулярно-генетичні дані, показавши, що китоподібні відокремилися від давніх парнокопитних вже після того, як ті розійшлися з мезоніхіями [2]. Іншими словами, предками китів були примітивні парнокопитні, які зберегли ознаки їх спільного з мезоніхіями походження (наприклад, у будові зубів), які сучасні парнокопитні давно втратили. Це були всеїдні і м’ясоїдні тварини. Парнокопитні пізніше перейшли до харчування рослинним кормом, але деякі з них (наприклад, свині) і нині в значному обсязі споживають тваринну їжу. Кити — водні теплокровні, які потребують висококалорійної їжі, тому вони зберегли і розвинули тваринний характер харчування своїх предків.

На користь цієї гіпотези може свідчити будова скелета індохіуса (Indohyus), який знайшли в Кашмірі (Індія) у відкладеннях віком близько 48 млн років [3]. Ця тварина відноситься до загону парнокопитних, до вимерлого сімейству раоелід. Статурою і величиною вона нагадувала зовсім не китів, а сучасних оленьків сімейства трагулід, що живуть у Західній Африці і Південно-Східній Азії в густих лісах, чагарникових і мангрових заростях, які вміють добре плавати і пірнати. Але по будові слухової області черепа (це дуже важлива ознака для з’ясування спорідненості серед ссавців) індохіус зближується лише з одними найдавнішими китами сімейства пакіцетид. Індохіус жив на кілька мільйонів років пізніше пакіцетид і не може бути їхнім предком — але він цілком може бути нащадком однієї з ліній, спорідненим предкам династії морських велетнів.

Засновники династії

Давні китоподібні еволюціонували швидко, і перехід від напівназемних форм до постійних зайняв приблизно 8 млн років. Примітивних еоценових китоподібних, званих археоцетами (стародавніми китами), поділяють на п’ять сімейств — це пакіцетиди, амбулоцетиди, ремінгтоноцетиди, протоцетиди і базилозавриди. У 2001 р. стали відомі перші анатомічно повні скелети археоцетів, що дозволили в деталях з’ясувати процес переходу китоподібних до життя в море [2].

Пакіцетиди жили в ранньому еоцені (близько 52 млн років тому) на північному узбережжі субтропічного внутрішньоконтинентального моря Тетіс, який у ті часи перетинав Євразію в широтному напрямку. Це були великоголові і довгомороді звірі з копитцями на пальцях і довгими хвостами, пакіцет і налацет (Nalacetus ratimitus) розмірами відповідали вовку, а іхтіолест (Ichthyolestes pinfoldi) — лисиці. Судячи з будови скелета, пакіцетиди добре плавали, використовуючи хвилеподібні рухи тіла і гребки кінцівками. По будові слухової області черепа вони зближуються з китами. Однак вуха пакіцетид були пристосовані до сприйняття звуків у повітряному, а не у водному середовищі. Отже, ці тварини жили на суші, видобуваючи їжу в мілководних прісних водоймах і поблизу від них, подібно до сучасних тапірів. Скелети пакіцетид були знайдені в Пакистані і Північно-Західній Індії, в річкових відкладеннях. Мабуть, саме ці місця були центром походження китоподібних.

Дані про еволюцію системи напівкружних каналів внутрішнього вуха, що беруть участь у регуляції рівноваги і положення тіла в просторі і відповідальних за контроль локомоції, свідчать, що пакіцетиди в цьому відношенні ще були близькі наземним ссавцем [4].

Кити-амфібії

Однією з найбільш значущих знахідок давніх китоподібних, «відсутньою ланкою» в їх еволюції, став амбулоцет (Ambulocetus natans). Його назва, що означає «плаваючий ходячий кит», говорить сама за себе. Майже повний скелет цієї тварини знайдено на півночі Пакистану у відкладеннях віком близько 49 млн років тому [5]. Вигляд триметровий амбулоцет нагадував великоголового крокодила. При плаванні його тіло згиналося у вертикальній площині, як у сучасних китів, тюленів і видр. Припускають, що амбулоцети полювали подібно крокодилам, підстерігаючи своїх жертв на мілководді (активно пересуватися сушею вони не могли). Амбулоцети мали потужні щелепи і зуби і були здатні умертвити досить великий видобуток. Будова носа дозволяла «киту-амфібії» ковтати їжу прямо у воді. Очі давали тільки боковий огляд. Вушні мушлі амбулоцет, судячи з усього, втратив, але добре чув у воді. Рух своєї видобутку сушею він відстежував, притискаючи голову до ґрунту і вловлюючи коливання субстрату. Хімічний аналіз зубів показав, що звір міг полювати як у солоноводних, так і в прісних водоймах. До сімейству амбулоцетид відносяться ще два роду: гандаказія (Gandakasia) і гімалайяцет (Himalayacetus). Останній примітний своєю давниною, найбільшою серед китоподібних — 53,5 млн років.

Реконструкція зовнішнього вигляду амбулоцету. Малюнок К. К. Тарасенко

Дрібнішими родичами амбулоцетид були ремінгтоноцетиди, відомі з Індії та Пакистану, з відкладень віком 49-43 млн років тому. Ці тварини мали сильно витягнуті щелепи і були дещо краще пристосовані до підводного плавання, ніж амбулоцетиди. Вони теж мали добре розвинені кінцівки, але відрізнялися маленькими очима, тонкими щелепами і розширеною підставою черепа. Якщо порівнювати «земноводних китів» за загальним виглядом з крокодилами, то серед них амбулоцетиди більше нагадували алігаторів, а ремінгтоноцетиди — гавіалів. Будова слухової області в поєднанні з маленькими очима показує, що для виявлення видобутку ремінгтоноцетиди користувалися в основному слухом. Відомо шість пологів ремінгтоноцетид. Їх розміри були невеликі: наприклад, качхіцет (Kutchicetus minimus) не перевершував величиною річкову видру. Для ендрюсифія (Andrewsiphius sloani) встановлено наявність потужного ущільненого хвоста, який служив основним органом руху у водному середовищі [6]. Райаніст (Rayanistes afer), знайдений в середньому еоцені Єгипту [7], демонструє, що ремінгтоноцетиди досягли південного узбережжя Тетіса.

Кити далекого плавання

Першими з мілководдя на справжню глибину вирушили протоцетиди, які жили 49-37 млн років тому. Їх головним еволюційним придбанням був видовжений потужний хвіст (спочатку без хвостової лопаті), який забезпечував швидке плавання [8]. При цьому протоцетиди зберігали розвинені задні кінцівки. Найімовірніше, за способом життя їх можна зіставити з сучасними великими ластоногими. У деяких протоцетидів зуби були зменшені, це свідчить, що видобуток — дрібних морських тварин — вони заковтували цілком. Такими були перші китоподібні, які зуміли поширитися за межі моря Тетіс — їхні залишки знайдені в мілководно-морських відкладеннях в Африці, Європі та Північній Америці. Найбільші з них досягали довжини понад 3 м і важили до 400-500 кг. Ймовірно, від протоцетид відбулися все більш пізні китоподібні, включаючи сучасні групи. Описано близько 20 пологів протоцетид, з них найбільш відомі протоцет (Protocetus) і родхоцет (Rodhocetus). Своєрідно виглядав макарацет (Makaracetus bidens), у якого (судячи з будови передньої частини черепа) був короткий хоботок [9] або м’ясиста верхня губа, які могли служити для збору з дна молюсків та інших тварин.

Важливі відомості про біологію протоцетид були отримані на основі вивчення майяцету (Maiacetus inuus). У Пакистані, в відкладеннях віком 47,5 млн років, було виявлено скелет самки, всередині якого збереглися череп і частина скелета ембріона [10]. Його положення (вперед головою, а не хвостом, тобто так, як у наземних ссавців) свідчить, що протоцетиди народжували дитинчат на суші, а не у воді. Самці майяцетів були більшими за самок і мали потужніші ікла. Такий статевий диморфізм характерний для багатьох сучасних ластоногих, зокрема моржів і морських левів. Можливо, він відображає схожий, «гаремний», тип соціальної організації у давніх китоподібних.

Володарі стародавніх морів

Реконструкція зовнішнього вигляду базилозавра. Малюнок В.Д. Калганова

Перші дійсно гігантські кити — базилозавриди — жили в пізньому еоцені, приблизно 41-35 млн років тому. Їхні викопні залишки в основному походять зі сходу США і з Єгипту, але, швидше за все, ці тварини були поширені по всьому світлу [11]. Відомо близько 15 пологів цих археоцетів. Представники підсемейства базилозаврін були величезні: їх змієвідне тіло масою до 6 т досягало в довжину 15-20 м. У них був хвостовий плавник, але чи був він їх основним органом руху — невідомо. Як і для інших стародавніх китів, для базилозаврін були характерні зазубрені корінні зуби і конічні передкорінні. Дорудонтини зовні походили на дельфінів (хоча мали помітну шию), при вазі в 1,5 т досягали в довжину до 6 м. Всі базилозавриди мали цілком оформлені задні кінцівки з рухомим колінним суглобом і кількома пальцями. Однак ці кінцівки були зовсім маленькими і явно не функціонували як органи руху. Можливо, самці використовували їх при спарюванні для захоплення самок, як роблять своїми рудиментарними задніми кінцівками удави. Незважаючи на зовнішню схожість із сучасними китоподібними, базилозавриди не були здатні до ультразвукової ехолокації та акустичної комунікації. Відносно маленький мозок вказує на відсутність у них складної соціальної поведінки, характерної для сучасних китів і дельфінів. Водночас явно виражена асиметрія черепа базилозаврид була частиною комплексу пристосувань, пов’язаного з розвитком у них спрямованого слуху для розрізнення високочастотних звуків, які виробляли риби.

Найбільший археоцет (і найбільший ссавець свого часу) — це базилозавр (Basilosaurus cetoides). Він був описаний ще в 1839 р. з Алабами (США). Інші види знайдені в Єгипті і Пакистані. Будова хребта базилозавра дозволяє припускати, що при плаванні він міг змієвидно звиватися. Швидше за все, базилозавр не був здатний до тривалого плавання і глибокого пірнання. Не міг і виходити на сушу. Ймовірно, він полював на велику здобич (наприклад, акул, а також дорудонтин) біля водної поверхні недалеко від узбережжя. У 2015 р. в Єгипті знайшли повний скелет 18-метрового базилозавра із залишками іншого кита всередині.

Зліпок черепа Basilosaurus cetoides, вигляд знизу. Експонат Палеонтологічного музею імені Ю. А. Орлова, Палеонтологічний інститут імені О. А. Борисяка РАН. Фото А.А. Єрмакова

Між зубом і вусом

У сучасних китів задні кінцівки рудиментарні — вони приховані всередині тіла і служать для кріплення м’язів статевих органів і лише тому не зникли повністю. Іноді народжуються кити з атавістичними мініатюрними задніми кінцівками. Замість ніздрів сучасні кити мають дихало специфічної будови, зміщене на макушку. Будова вушної системи забезпечує здатність до акустичної комунікації. Сучасні групи китоподібних — зубаті (Odontoceti) і вусаті (Mysticeti) кити — з’явилися в пізньому еоцені, близько 40 млн років тому. До раннього олігоцену вони стали звичайні, а в пізньому олігоцені (27-23 млн років тому) дали потужний спалах різноманітності, яка призвела до виникнення більшості сучасних сімейств. Різке збільшення головного мозку у зубатих китів відзначається двічі: спочатку у самих ранніх форм 40 млн років тому і потім у дельфінів 15 млн років тому [12].

Підряд зубатих китів включає дельфінів, нарвалів, морських свиней і кашалотів. Більшість з них живуть в океані (хоча є річкові дельфіни), відомі прибережні та океанічні види, полярні і тропічні. Всі вони активні хижаки, добувають рибу і кальмарів або, як косатки, полюють на інших китоподібних, а також на пінгвінів і ластоногих. На відміну від сучасних вусатих китів, зубаті мають зуби і здатні до ехолокації. Кожне з сучасних сімейств підзагону володіє власною спеціалізацією. Не менш різноманітні були і вимерлі групи.

Сучасні вусаті кити втратили зуби, але зате придбали китовий ус, що служить їм для фільтрації великих обсягів дрібного видобутку. Серед вусатих китів — найбільше створення світу тварин за всю його історію — синій кит.

Деякі незвичайні представники як зубатих, так і вусатих китів, що в минулому населяли моря нашої планети, заслуговують більш близького знайомства.

Мечерилі, акулозубі, моржоголові…

Найбільш ранні черепні ознаки, пов’язані з володінням ехолокацією, виявлені в олігоценового зубатого кита котилокари (Cotylocara macei) з вимерлого сімейства ксенорофід, який жив біля узбережжя Південної Кароліни (США) 28 млн років тому [13]. Для пізнього олігоцену і міоцену характерно високе розмаїття архаїчних груп зубатих китів, що мали бильчасті зуби, швидше схожі на археоцетові, ніж на більш прості конічні одонтоцетові. У евринодельфісу (Eurhinodelphis) з сімейства евринодельфінід беззубий кінець верхньої щелепи перетворився на довгий відросток, що служив смертоносною зброєю, як у меч-риби. Цей «мечерилий дельфін» був невеликим (близько 2 м), але родинний йому макродельфін (Macrodelphinus kelloggi) досягав розмірів косатки (6-8 м). Представники роду сквалодонів (Squalodon) з сімейства акулозубих дельфінів (Squalodontidae) мали довгі вузькі щелепи. Численні види сімейства кентріодонтид (близько 20 пологів) зовнішнім виглядом вельми нагадували сучасних дельфінів (Delphinidae), що з’явилися близько 15 млн років тому.

Реконструкція зовнішнього вигляду сквалодону. Малюнок І.С. Сергієнкової

Симоцет (Simocetus rayi) з верхнього олігоцена Орегона (США), виділений у самостійне сімейство симоцетид, отримав прозвання «курносий дельфін». Його короткі щелепи були помітно загнуті вниз, а рідко розташовані зуби служили швидше для просіювання їжі, ніж для її розривання. Мабуть, симоцет добував донних безхребетних, проціжуючи осад [14].

У двометрової морської свині семиростра (Semirostrum ceruttii), що жила 3 млн років тому біля берегів південної Каліфорнії (США), нижня щелепа була вдвічі довшою за верхню. Ця частина щелепи формувала покрите шкірою лід-підборіддя, яке використовувалося як спеціальний чутливий орган для пошуку їжі «на дотик» у каламутній воді біля самого дна [15].

Історія групи річкових дельфінів (Platanistoidea) простежується з пізнього олігоцена, коли її представники ще мешкали в морських басейнах. При цьому виявляється, що вони зовсім не близькоспоріднені один одному. Сліпий гангський дельфін (Platanista) належить лінії архаїчних зубатих китів, спорідненим сквалодонтидам, тоді як інші — амазонський (Inia), лаплатський (Pontoporia) і озерний (Lipotes) — швидше за все, походять від різних вимерлих груп [16].

Найбільш незвичайний вигляд серед вимерлих зубатих китів мав схваленоцетопс з пліоцену Перу (вік 4-3 млн років тому), названий так за зовнішню схожість із сучасним моржем (Odobenocetops можна перевести як «моржоголовий кит»). Це невеликий дельфін, виділений у власне сімейство схваленоцетопсид, родич нарвалів і морських свиней. На протилежність більшості дельфінів, у схваленоцетопса не було подовженого рила, ніздрі змістилися вперед, а очі — до передньо-верхньої сторони черепа, забезпечуючи бінокулярний зір. У верхній щелепі були два бивня, у самок — дуже маленькі, а у самців різні — лівий майже як у самок (довжина 5 см), а правий довгий, списевидний, виступав назовні більше ніж на 1 м (при тому, що тіло тварини було трохи більше 2 м). При плаванні голова тварини опускалася вниз, а бивень розташовувався майже паралельно тілу і своїм кінцем був спрямований назад. Передбачається, що, подібно моржу, схваленоцетопс харчувався донними безхребетними, збираючи їх великою м’ясистою верхньою губою з чутливими вібрисами. Бівні, мабуть, не використовувалися для добування їжі, а служили самцям шлюбною зброєю [17].

Реконструкція зовнішнього вигляду схваленоцетопса. Малюнок І.С. Сергієнкової

Кашалоти-вбивці і сам Левіафан

У ранньому міоцені, близько 20 млн років тому, з’явилися кашалоти (Physeteroidea). Нині це спеціалізовані мисливці на кальмарів. Однак деякі неогенові кашалоти були китами-вбивцями свого часу, займаючи екологічну нішу косаток до їх появи близько 3 млн років тому. Найменування «кашалота-вбивці» в науковій літературі отримав зігофізетер (Zygophyseter varolai) з пізнього міоцену Італії, віком 10-7 млн років тому [18]. Цей кит був довжиною 6-7 м, з потужним черепом і численними великими зубами у верхній і нижній щелепах. Грізними хижаками були й інші кашалоти-вбивці: семиметровий бригмофізетер (Brygmophyseter shigensis) з Японії (вік 15-14 млн років тому) і представники роду акрофізетерів (Acrophyseter) з Перу (9-6 млн років), які досягали в довжину лише 4 м, але також займали нішу активних морських мисливців [19].

Залишки набагато більшого морського хижака були також виявлені в Перу, їх вік 10-9 млн років тому [19, 20]. У довжину гігантський кашалот-убивця сягав 18 м, а важив він близько 40 т (приблизно як самці сучасного кашалота). Довжина його черепа близько 3 м, а зуби мають діаметр близько 12 см і довжину до 36 см. Мабуть, це найбільші зуби в тваринному світі, не рахуючи гіпертрофованих кликів і бивнів. Колос отримав назву «мелвіллів левіафан» (Livyatan melvillei), на честь біблійного чудовиська Левіафана і американського письменника Германа Мелвілла, автора роману «Мобі Дік, або Білий кит». Можна припускати, що поява таких великих хижаків була пов’язана з розвитком гігантизму серед їхніх потенційних жертв — вусатих китів.

Кити-леопарди і беззубі велетні

Вусаті кити сталися від археоцетів, мабуть, у високих широтах. Відомі олігоцінові групи, які мали широко розставлені зуби, а в будові черепа поєднували риси, властиві археоцетам і вусатим китам. Дуже незвичайний зубастий янджуцет (Janjucetus hunderi) з пізнього олігоцену Австралії, довжиною близько 3,5 м, що мав виключно великі очі і вкорочену морду. Передбачається, що він був активним хижаком, який охотився на велику рибу, включаючи акул, і екологічно нагадував морського леопарда — сучасного хижого тюленя [21]. Янджуцет належить до сімейства мамалодонтид. Інші представники цієї вимерлої групи, маммалодони (Mammalodon) з олігоцену Австралії та Нової Зеландії, мали рідко посаджені зуби. Ймовірно, вони харчувалися донними безхребетними, проціжуючи іл [22]. Їхнє відкриття підтвердило здогадку Чарлза Дарвіна, який припустив у «Походженні видів», що фільтруючі вусаті кити сталися саме від таких форм — Дарвін називав їх «просіювачами».

Реконструкція зовнішнього вигляду янджуцету. Малюнок І.С. Сергієнкової

У середині олігоцену, близько 30 млн років тому, з’явилися фільтруючі вусаті кити. У представників вимерлого сімейства еомістицетид (Eomysticetus, Waharoa та ін.), порівняно некрупних (до 8 м) китів стрункого додавання, китовий ус займав тільки задню частину неба, на передньому кінці щелепи малося кілька зубів, а дихало розташовувалося на значній відстані сперед