Еволюційні метаморфози тунікат

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 62

Про автора Асцидії Апендикулярії Боченочники Ольга Михайлівна Іванова-Казас — доктор біологічних наук, лауреат премії імені О. О. Ковалевського АН СРСР (1958), премії за кращу публікацію в журналах, що видаються Міжнародною академічною видавничою компанією «Наука/Інтерперіодика», та медалі О. О. Ковалевського Санкт-Петербурзького товариства природознавців (2001). Основні наукові інтереси пов’язані з порівняльною та еволюційною ембріологією безхребетних тварин. Автор нашого журналу з 1936 р.

Тут і далі фото А.А. Семенова

Як відомо, в міфології міститься дуже багато чудових перетворень — метаморфозів. Наприклад, Афіна Паллада — давньогрецька богиня мудрості і жіночих рукоділь — одного разу була ображена зухвалістю молодої ткачки Арахни, яка наважилася викликати її на змагання. Після цього Арахна зіткала полотно, на якому були зображені любовні пригоди богів і деякі їхні неприємні вчинки. Що виткала сама Афіна, невідомо, але вона була так розгнівана, що перетворила Арахну в павука, який тепер може ткати тільки павутину. А зоологи почали вживати термін «метаморфоз» у тих випадках, коли в індивідуальному розвитку тварин відбуваються особливо сильні зміни — наприклад, при перетворенні червонорідної гусениці на крилата метелика. Але ще більш значні метаморфози відбулися в еволюції нижчих Хордових * тварин — у підтипі Оболочників (Tunicata).

Проблема походження і ранньої еволюції типу Хордових почала обговорюватися ще в середині XIX ст., причому висловлювалися часом абсолютно фантастичні гіпотези. Різні автори виводили Хордових від Немертін, Головоногих молюсків, Кольчастих хробаків, Членистоногих, Полухордових та ін. * * Заслуговують на увагу гіпотези, що виводять тип Хордових від схожих на головастиків личинок Асцидій шляхом невіденії. Розгляньмо походження самої цієї личинки.

Асцидій довгий час зараховували до Моллюсків і тільки після ембріологічних досліджень О.О. Ковалевського [1] який вивчив будову личинок Асцидій, була встановлена їх приналежність до типу Хордових. Але В.Гарстанг вважав, що «пуголовок» Асцидій утворився в результаті модифікації диплеврули — ранньої стадії білатерально-симетричної личинки, притаманної Іглокожим і Полухордовим [2]. Але це була чисто схвальна гіпотеза, не підкріплена жодними фактами [3].

Ріс. 1. Схеми будови Ланцетніка (а) і Асцидії — на стадії личинки (б) і в кінці метаморфозу (в). 1 — анус, 2 — ковтка, 3 — жаберна щілина, 4 — кишка, 5 — клоакальний сифон, 6 — нервовий ганглій, 7 — нервова трубка, 8 — залишки хорди, 9 — прикріпні сосочки, 10 — ротовий сифон, 11 — серце, 12 — туніка, 13 — хорда, 14 — ендостиль, 15 — епікард. Не зображена мускулатура

На думку Н.Дж. Берілла, спочатку в Асцидій такої личинки не було [4]. Вона виникла раптово в результаті своєрідної мутації, через яку клітини дорсальної частини ентодерми сильно розбухли, вакуолізувалися, розташувалися одним поруч і перетворилися на хорду. Хорда стала випинати ектодерму, так що утворився хвіст, в який були втягнуті м’язові елементи і нервова трубка. Але такий складний орган не міг виникнути в результаті однієї-єдиної мутації і відразу почати виконувати свою важливу біологічну функцію. В даний час можна вважати загальновизнаним, що Асцидії сталися від вільноплавних Хордових, але піддалися деградації через сидячий спосіб життя [3, 5], а найбільш примітивним серед нікчемних Хордових, мабуть, є Ланцетник — представник підтипу Безчерепних, або Головохордових (Acrania s. Cephalochordata).

Тіло Ланцетніка має подовжену сплющену з боків форму (рис. 1, а). По осі його тіла проходить пружна хорда, над нею — нервова трубка, а з боків від неї розташовуються поздовжні м’язи, завдяки скороченням яких тіло згинається з боку в бік. Під хордою лежить кишечник з ротовим отвором на передньому кінці і анальним поблизу заднього кінця. Передня частина кишки (ковтка) розширена, в її стінках є жаберні щілини, що ведуть в навколожаберну (перибранхіальну) порожнину, яка відкривається назовні отвором на черевному боці тіла. Ланцетник харчується, профільтровуючи воду через жаберний апарат. Під час ембріонального розвитку у Ланцетніка утворюється три пари ціломічних порожнин (прото-, мезо- і метацелі); пізніше в результаті поперечного поділу метацелей утворюється ще багато так званих постларвальних сегментів.

Асцидії

Від тварин, близьких до ланцетника, стався клас Ascidiacea, що входить в підтип Tunicata, який названий так тому, що шкірний епітелій цих тварин виділяє на своїй поверхні студеністий або більш щільний шар — туніку, яка виконує захисну та опорну функцію і дозволяє ніжним тваринам зберігати свою форму. У туніку часто впроваджуються циліндричні або розгалужені випинання стінки тіла (судини туніки) і проникають мезенхімні клітини. Виникнення туніки знадобилося і стало можливим після переходу до седентарності, а при плаванні вона була б тільки перешкодою. А нову назву підтипу Urochordata не можна визнати вдалою, оскільки у Сальп і Піросомід немає ні хвоста, ні хорди.

Тіло Асцидій має мішкоподібну форму, ротову і клоакальний сифони займають на ньому апікальне положення (див. рис. 1, в). Хорди і нервової трубки у дорослих асцидій немає, є тільки нервовий ганглій, розташований підлі ротового сифону. Кишечник петлеподібно вигнутий, його задній кінець відкривається в перибранхіальну порожнину, яка відіграє роль клоаки (в неї впадають і протоки статевих залоз). У первинній порожнині тіла знаходиться пульсуючий бульбашка (серце), який вважається дериватом протоколу; мезоцілям відповідають епікарди (одне або два випинання стінки горлянки), що відіграють важливу роль при деяких формах безполого розмноження, а метацелей у дорослих асцидій немає. А оскільки при сидячому способі життя зустріч особин протилежної статі ускладнена, Асцидії стали гермафродитами, і у багатьох з них виникло безстатеве розмноження і колоніальність. Ембріональний розвиток Асцидій має «установку» [6] на стадію личинки, чому зручніше спочатку розглянути будову цієї стадії.

Колоніальна асцидія Nephtheis fascicularis. Великий бар’єрний риф

Вихідна з яйцевих оболонок ювенільна стадія набула у Асцидій статус личинки, що виконує дві важливі функції — розселення і вибору підходящого місця для прикріплення. В її організації зберігаються всі основні риси плану будови Хордових, але в той же час з’явилися ознаки, пов’язані з її функцією і готують майбутній метаморфоз. Тіло личинки розділено на два відділи — на переднє розширене тулуб, в якому зосереджені зачатки дефінітивних органів, і вузький хвіст, що виконує оторну функцію (див. рис. 1, б). У хвості містяться хорда і нервова трубка, передній кінець якої, що знаходиться в тулубі, розширюється і містить органи почуттів, яких ще не було у Ланцетніка, — око і статоліт (мабуть, це виключно личиночні органи). А з боків від хорди розташовуються дві м’язові стрічки, що складаються з небагатьох великих клітин. У ділянці хвоста туніка утворює спинної і черевної плавники. На передньому кінці личинки знаходяться органи прикріплення — три чутливих сосочка або присоски. Через них ротовий сифон зрушать на спинну сторону, відповідним чином повернуть і весь комплекс внутрішніх зачатків. Ці зачатки у личинок різних видів досягають різного рівня розвитку, часто, але не завжди вже є жаберні щілини. Перибранхіальна порожнина розвивається з двох впячувань ектодерми, які об’єднуються на спинній стороні і утворюють клоаку, що відкривається назовні сифоном. Часто у личинок вже є серце і епікард, а стінки метацелей перетворилися, мабуть, на мускулатуру хвоста.

Особливо просунутими у своєму розвитку бувають деякі живородні колоніальні Асцидії, личинки яких нерідко вже приступають до безполого розмноження (рис. 2, а), але самі вони ще не харчуються, їх сифони залишаються закупореними тунікою. Активно плавають вони дуже недовго — всього один-два дні або кілька годин, після чого прикріплюються до субстрату і зазнають метаморфоз, в ході якого хвіст втягується, а містяться в ньому органи піддаються гістолізу.

Рис, 2. Асцидія Hypsistozoa fasmeriana: а — личинка, б — молода колонія [7]. 1 — бластозооїди, 2 — оозооїд, 3 — загальний клоакальний отвір, 4 — кишечник оозооїду, 5 — прикріпні сосочки, 6 — ротовий сифон, 7 — стебелок, 8 — фрагменти, що відокремлюються від столону, 9 — хвіст, 10 — чутливий бульбашок, 11 — ендостиль, 12 — ентодермальні трубки (частина пленти)

Ранні стадії ембріонального розвитку в Асцидій характеризуються суворою детермінацією. Крім того, ембріональний розвиток сильно прискорений, кількість мітотичних циклів, що передують гаструляції, скорочено. У Ланцетніка гаструляція починається, коли зародок складається приблизно з 1000 клітин, а у Асцидій — на стадії 128 бластомерів, тобто на три-чотири мітотичні цикли раніше. У зачатках хорди і м’язів ділення клітин рано припиняється. Кількість клітин у м’язових стрічках у різних видів досить сильно варіює, у Dendrodoa grossularia воно скоротилося до 80, а хорда у всіх личинок складається з 40 клітин.

Після прикріплення личинки, що знаходяться на її передньому кінці сосочки розпластуються по субстрату, обидва її сифони займають апікальне положення, а весь комплекс зачатків дефінітивних органів теж повертається приблизно на 45 °. Таким чином, характерна для типових Хордових передньо-задня вісь змінюється у Асцидій новою апіко-базальною віссю.

Колоніальна асцидія Didemnum molle. Великий бар’єрний риф

Але еволюція життєвого циклу в Асцидій на цьому не закінчується. Після метаморфозу у них з’являється висока регулятивна здатність, що створює сприятливий ґрунт для виникнення безполого розмноження, яке представлено у них п’ятьма різними формами. Особливо складну форму набуло столоніальне вшанування. Столон — це циліндричне випинання кожного епітелію на черевному боці тіла, в яке входить епікард, а іноді також відростки від інших внутрішніх органів. Від зовнішнього кінця столону відокремлюються фрагменти, з яких розвиваються нові індивіди. При цьому часто виникають складні життєві цикли з чергуванням кількох поколінь. Особин, які здійснюють статеве розмноження, називають гонозооїдами, що розвинулися з яєць — оозооїдами, а розвинулися в результаті безполого розмноження — бластозооїдами. У більшості колоніальних Асцидій всі зооїди здатні розмножуватися і статевим, і безстатевим шляхом, але існують і більш складні цикли. Взагалі ж еволюція життєвих циклів у Тунікат представляє цікавий розділ порівняльної ембріології.

Іноді вшанування починається ще у личинки. У цьому відношенні особливо цікава личинка Hypsistozoa fasmeriana. У цій Асцидії спостерігається плацентарне живонародження, яйця позбавлені жовтка і мають в діаметрі всього 25 мкм, ембріональний розвиток триває більше п’яти місяців, а зріла личика (разом з хвостом) виростає в довжину до ауд 7 мм. Від черевного боку тіла цієї личинки відходить проліферуючий столон, який залишається лежати в товщі туніки і підрозділюється перетяжками на кілька фрагментів. Таким чином, вже на стадії личинки розрізняється оозооїд і кілька бластозооїдів, що знаходяться на різних стадіях розвитку (рис. 2, а), а після прикріплення до субстрату відразу виходить невелика колонія (рис. 2, б) [7].

Нам довелося приділити так багато уваги Асцідіям тому, що вони займають місце у самого кореня філогенетичного древа Тунікат. Хоча ця група, безперечно, процвітає, але в них, як і в інших прикріплених тварин, здатність до подальшої прогресивної еволюції (тобто до ароморфозів, за термінологією А. Н. Северцова [8]) втрачена. Але завдяки високій регулятивній здатності від них (шляхом ідіоадаптацій) відбулися інші класи Оболочників, які вторинно повернулися до вільноплавного способу життя.

Апендикулярії

Рис, 3. Будова Апендикулярії Oikopleura dioica (а) та її будиночка (б) [15]. 1 — анус, 2 — буккальна заліза, 3 — гонади, 4 — ковтка, 5 — шлунок, 6 — жаберна трубка, 7 — каудальний ганглій, 8 — ловча мережа, 9 — нервовий тяж, 10 — отвір, через який тварина покидає будиночок, 11 — ротовий отвір, 12 — хорда, 13 — хвіст, 14 — церебральний ганглій, 15 — ендостиль. Чорними стрілками показано напрямок струму води

Апендикулярії (клас Appendicularia) — це дуже маленькі тварини, які живуть недовго і майже не ростуть. За своєю будовою вони дуже схожі на личинок Асцидій. Тіло їх теж ділиться на об’ємістий тулубочний відділ (цефалентерон) і хвіст, підстава якого зрушена на черевний бік, причому поздовжні осі тулуба і хвоста утворюють приблизно прямий кут (рис. 3, а). Будова внутрішніх органів, порівняно з такою в Асцидій, помітно спрощена. Ротовий отвір знаходиться у Апендикулярій на передньому кінці тіла, перибранхіальна порожнина і клоакальний сифон відсутні, а задня кишка відкривається назовні на черевній стороні. Жаберним щілинам Апендикулярій відповідають дві бічні жаберні трубки, якими ковтка відкривається назовні. Нервова система складається з церебрального ганглію, що містить статоліт, і нервового тяжа, який тягнеться по спинній стороні через тулуб і хвіст. У основи хвоста знаходиться ще одне скупчення нервових клітин. Майже всі Апендикулярії гермафродити, статеві залози розташовуються в задній частині тулуба. Хвіст має таку ж будову, як у Асцидій, але позбавлений хвостового плавника.

Найбільш своєрідна особливість цих тварин полягає в будові туніки. Остання виділяється тільки в туловищному відділі, вона відшаровується і утворює просторий будиночок овальної форми. Сама тварина поміщається біля одного кінця цього будиночка (переднього при плаванні), але повернута своїм переднім кінцем до протилежного кінця будиночка (рис. 3, б). У передній стінці будиночка знаходяться два решітчастих отвори, через які вода входить в його порожнину, а на протилежному (задньому) його кінці є отвір, через який вода виходить. Струм води, що створюється коливаннями хвоста і проходить крізь будиночок, призводить до реактивного руху будиночка разом з твариною, що міститься в ньому. А з переднім кінцем самої Апендикулярії пов’язана складна мережа, що складається з нитевидних важких туніки. Крізь цю мережу проходить циркулююча в будиночку вода (напрямок її руху показано стрілками на рис. 3, б), а харчові частинки відфільтровуються. Цей будиночок разом з фільтруючою мережею періодично скидається, після чого вся ця конструкція формується заново.

Ще в середині ХХ ст. деякі автори вважали Апендикулярій найбільш примітивними Тунікатами [9], але більш імовірно, що апендикулярії відбулися шляхом невіднення від личинок Асцидій. Останнім часом почали вважати Апедикулярій примітивними і молекулярні філогенетики. Однак цій ідеї суперечить наявність у них ознак високої спеціалізації. По-перше, поділ тіла на тулуб і хвіст (причини якого абсолютно зрозумілі, коли мова йде про личинок Асцидій), але у Аппендикулярій воно не могло виникнути раптово. По-друге, неможливо повірити, що туніка з’явилася у Тунікат в такій складній формі (будиночок і ловча мережа), а потім перетворилася на простий шар, що більш-менш рівномірно покриває все тіло. По-третє, гермафродитизм рідко зустрічається у тварин, що вільно пересуваються, і часто виникає у прикріплених, тому природно припустити, що Апендикулярії успадкували його від Асцидій. І нарешті, як вже зазначалося, в розвитку Асцидій спостерігається тенденція до раннього початку гаструляції і раннього припинення ділення клітин в личиночних органах, які теж складаються з невеликого і постійного для кожного виду кількості клітин. Це ще різкіше виражено у Апендикулярій: гаструляція відбувається у них на стадії 32 бластомерів, хорда складається тільки з 20 клітин, а м’язові стрічки — з 10 великих клітин кожна. При такій далеко зайшла малоклітинності повернення до нормального розмноження клітин стає неможливим. З цього випливає, що Апендикулярії могли статися тільки від личинок Асцидій, які досягли передчасної зрілості, з розвитку яких випали стадії прикріплення і метаморфозу.

Боченочники

Рис, 4. Типи зооїдів у життєвому циклі Doliolum: гонозооїд (а), оозооїд (б), гастрозооїд (в), форозооїд (г) [16, 17]. 1 — анальний отвір, 2 — ковтка, 3 — шлунок, 4 — кишечник, 5 — клоака, 6 — клоакальний сифон, 7 — м’язові стрічки, 8 — нервовий ганглій, 9 — нирки, 10 — ротовий сифон, 11 — серце, 12 — насінник, 13 — спинний відросток, 14 — столон, 15 — статоцист, 16 — ендостиль, 17 — яєчик

Набагато значніші зміни життєвого циклу відбулися у Боченочників (клас Doliolida); тіло цих тварин має форму бочонка, у якого на місці донечок знаходяться ротовий і клоакальний сифони, і який перепоясаний стрічками кільцевих м’язів, схожими на обручі, що з’єднують дошки біля бочок. Протікання води через тіло цих тварин забезпечується скороченнями кільцевих м’язів (рис. 4, а). Але Доліоліди характеризуються ще й дуже складним життєвим циклом, в якому фігурують зооїди декількох типів, що розрізняються за структурою і функцією і тому носять різні спеціальні назви. Знайомство з ними варто почати ab ovo («від яйця»), тобто з розгляду оозооїду, що розвивається з заплідненого яйця.

Ранні стадії ембріонального розвитку вивчені у них не так докладно, як у Асцидій, але відомо, що в результаті гаструляції відокремлюються ентодерма, хорда, мезодерма і нервова трубка. До кінця ембріонального розвитку тіло зародка набуває схожості з личинкою Асцидій (див. рис. 4, а). У звуженому хвостовому відділі міститься хорда, що складається, як у Асцидій, з 40 клітин, а з боків від неї лежать м’язові стрічки, утворені кожна трьома рядами великих клітин, що вже містять міофібрили, а нервова трубка в хвіст не заходить (див. рис. 5, б). Ще залишаючись в яйцевій оболонці, зародок починає плавати, потім хвіст руйнується, а з переднього розширеного відділу тіла розвивається оозооід, який незабаром приступає до почкування. Личинка стала Доліолідам непотрібною, після того, як і дорослі особини «навчилися» плавати.

Рис, 5. Деякі стадії розвитку Doliolum: пізній зародок (а), поперечний розріз хвоста (б), блукаюча нирка (в), задній кінець оозооїду з бластозооїдами на спинному відростку (г) [14, 16, 17]. 1 — глоточний тяж, 2 — клоакальний тяж, 3 — клоакальний сифон, 4 — мезодермальний тяж, 5 — м’язові клітини, 6 — нервовий ганглій, 7 — ротовий сифон, 8 — спинний відросток, 9 — фороцити, 10 — хорда, 11 — ектодерма, 12 — яйцева оболонка

Оозооїд Доліолід стає родоначальником невеликої колонії, тому його називають годувальницею (це похідне від латинського слова cormus — «стебель», «куст»). Весь простір всередині цього бочонка зайнято великими ковткою (жаберною порожниною) і клоакою, які розділені косою перегородкою. У цій перегородці є чотири пари жаберних щілин. Від горлянки починається стравохід, а задній кінець кишкової трубки відкривається в клоаку. Дорсальніше горлянки розташований нервовий ганглій, від якого на всі боки розходяться нерви (але справжньої нервової трубки немає). Один з цих нервів пов’язаний з органом рівноваги (статоцистом), що лежить ліворуч від горлянки. Завдяки скороченням кільцевих м’язів оозооїд всмоктує воду ротовим сифоном і виштовхує її через клоакальний сифон; це забезпечує реактивне плавання ротовим сифоном вперед. Статевих залоз у оозооїда немає, але на черевному боці знаходиться проліферуючий столон, від якого відокремлюються нирки. А на спинній стороні над клоакальним сифоном шкірний епітелій утворює спинний відросток, який теж має відношення до безполого розмноження.

До складу проліферуючого столону Доліолід входять щільні клітинні тяжі, що відходять від епікарда, горлянки та перибранхіальних порожнин; велика кількість мезодермальних клітин і навіть клітини статевого зачатка, що відокремлюються від столону; невеликі фрагменти вільно лежать в туніці. До кожної нирки приєднується кілька дуже великих амебоїдних клітин (фороцитів), які перетягують нирки і саджають їх на спинний відросток (див. рис. 5, в). У кожної нирки утворюється якась подоба ніжки, що приростає до спинного відростку, і виникає щось схоже на епітеліальну плаценту. Встановлення плацентарного зв’язку між ниркою і зооїдом, що породив її, — явище дуже рідкісне, але зустрічається у деяких Асцидій.

Нирки розташовуються на спинному відростку трьома рядами: медіанним і двома бічними. З бічних нирок розвиваються так звані гастрозооїди (див. рис. 4, в). Вони мають спрощену будову: дуже широкий ротовий сифон і обширну горлянку, причому жаберні щілини відкриваються прямо назовні, так як перибранхіальної порожнини і клоаки у них немає. Але травна система у гастрозооїдів добре розвинена. Спочатку вони отримують поживні речовини через «плаценту» від оозооїду, а потім починають харчуватися самостійно, а оозооід переходить на їх утримання. Але гастрозооїди не здатні ні до статевого, і ні до безполого розмноження.