Харчова поведінка у печерної риби успадковується епігенетично

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 64

Сліпа печерна форма риби Astyanax mexicanus (на передньому плані) поруч зі своїми зрячими родичами’) «» >

Сліпа печерна форма риби Astyanax mexicanus (на передньому плані) поруч зі своїми зрячими родичами. Зображення з сайту sciencedaily.com

Епігенетичне успадкування (успадкування змін в експресії генів або фенотипі, що викликається не зміною послідовності ДНК, а іншими механізмами) відіграє велику роль у багатьох біологічних процесах. Досліджуючи дві популяції печерних мексиканських риб, американські біологи виявили, що харчова поведінка риб з цих популяцій контролюється різними генетичними механізмами. В одному випадку ця поведінка спадкується по батьківській лінії, в іншому — по материнській. Епігенетичне спадкування добре пояснює невідповідність ядерної та мітохондріальної ДНК, характерну для однієї з двох печерних популяцій.

В останнє десятиліття стало все більше з’являтися доказів епігенетичного спадкування різних ознак. Справа в тому, що далеко не вся спадкова інформація «записана» в послідовності нуклеотидів в ДНК. Наприклад, на активність генів сильно впливає їх метилювання — додавання до однієї з підстав метильної групи -SN3. Патерн метилування може передаватися у спадок, хоча сам процес метилування може бути запущений під впливом тих чи інших умов середовища. Наприклад, якщо щур-мати дуже дбайлива по відношенню до своїх дітей і часто їх вилизує, то це призводить до метилування промоторів певних генів в мозку щурят, в результаті чого дочки, швидше за все, будуть такими ж дбайливими матерями (див. Гени керують поведінкою, а поведінка — генами, «Елементи», 12.11.2008). Епігенетична спадкова інформація може передаватися і з іншими молекулами (наприклад, РНК), які є в цитоплазмі статевих клітин (див. Спадкова інформація записана не тільки в ДНК, «Елементи», 01.06.2006).

Епігенетичне успадкування часто призводить до порушень законів класичної генетики (законів Менделя). Наприклад, у потомстві можуть домінувати ті ознаки одного з батьків, успадкування яких не пов’язане зі статевими хромосомами. Недавні дослідження показують, що це явище досить поширене: наприклад, у мозку мишей знайдено вже близько 1300 локусів, що демонструють батьківський патерн генної експресії. У той же час, багато в чому незрозуміло, як епігенетичне успадкування тих чи інших ознак впливає на їх еволюцію, а особливо на еволюцію поведінки.

Біологи з Мерілендського університету в Коледж-Парку провели витончене дослідження ролі епігенетичного спадкування в еволюції харчової поведінки на унікальному об’єкті — мексиканських печерних рибах Astyanax mexicanus. Ці риби незвичайні тим, що сліпа печерна форма та її зрячий предок, що мешкає у відкритих водах, співіснують у наші дні. Протягом останніх декількох мільйонів років зряча форма принаймні п’ять разів колонізувала печери в північно-східній Мексиці, в результаті чого утворювалися ізольовані печерні популяції, які незалежно втрачали зір і набували специфічної сенсорної чутливості, необхідної для життя в печерах. Зручність об’єкта полягає в тому, що сліпу і зрячу форми можна легко схрестити в лабораторії і отримати життєздатне потомство.

Сліпа форма відрізняється від зрячої не тільки відсутністю очей. Якщо у воду помістити джерело вібрації, сліпа форма активно пливе до нього і намагається схопити ротом потенційну здобич, тобто демонструє так зване «потяг до вібрації» (vibration attraction behavior, VAB). Зряча форма не демонструє такої поведінки, оскільки у відкритій воді вона ризикує наткнутися на хижака. У печерах хижаків практично немає, а запас їжі обмежений, тому поведінка сліпої форми цілком адаптивна. VAB залежить від кількості і розміру рецепторів бічної лінії, так званих нейромастів. У печерних форм A. mexicanus нейромасти численніші і більші, ніж у зрячої форми.

Аналізуючи філогенетичні зв’язки A. mexicanus з різних печерних популяцій, автори звернули увагу, що у форми з печери Пачон (Pachón) є деякі цікаві особливості: її ядерна ДНК схожа на ДНК інших печерних форм, а мітохондріальна ДНК схожа з такою у зрячої форми. Присутність біля печерної риби мітохондріальної ДНК зрячої форми можна було б пояснити порівняно недавньою гібридизацією двох форм і виборчою фіксацією материнських генів зрячої форми. У форми з іншої печери, Лос-Сабінос (Los Sabinos), такої невідповідності не спостерігалося. Ці дані навели авторів на думку, що характер успадкування харчової поведінки, що запускається вібрацією, може бути різний у двох популяцій печерних риб. Щоб це перевірити, потрібно було провести генетичний аналіз.

Риб з кожної з двох печер схрестили зі зрячою формою в обох напрямках (тобто схрещували і зрячу самицю зі сліпим самцем, і, навпаки, зрячого самця зі сліпою самицею), в результаті чого отримали в цілому 256 нащадків. І у батьків, і у дітей досліджували не тільки харчову поведінку (підпливання до джерела вібрації і спробу схопити здобич), але і число і розмір нейромастів на голові.

Біля форми з печери Пачон гібридне потомство сліпих батьків і зрячих матерів демонструвало потяг до вібрації, тоді як потомство зрячих батьків і сліпих матерів на вібрацію практично не реагувало (рис. 1А). Коли досліджували окремо самців і самок для кожного з напрямків схрещувань, то виявилося, що достовірних відмінностей між ними немає. Це говорить про те, що у даної ознаки немає зчепленості з підлогою, а отже, швидше за все має місце епігенетичне спадкування і так званий батьківський ефект (домінування батьківських ознак). Така ж асиметрія була виявлена за кількістю нейромастів. У потомства від печерних батьків їх число було вище, ніж у потомства від зрячих батьків (рис. 1В), хоча відмінностей за розміром не виявилося (рис. 1С). В експериментах з дослідженням реакції вистачання видобутку діти печерних батьків також опинилися на висоті: вони «клювали» вібруюче джерело не тільки швидше, ніж діти зрячих батьків, але навіть ніж їхні печерні батьки (рис. 1D). Автори пояснюють ці результати феноменом гетерозису, при якому гетерозіготне потомство в першому поколінні перевершує за деякими якостями обох батьків. Висновок з усіх цих експериментів наступний: для декількох параметрів, що визначають харчову поведінку, у гібридного потомства риб з печери Пачон виявлено батьківський характер спадкування.

Ріс. 1. A–H. Вплив батьківських генетичних ефектів на різні параметри: успадкування оторної поведінки, що викликається вібрацією (А, Е), число нейромастів (В, F), розмір нейромастів (C, G) і інтенсивність клювання джерела вібрації (D, H) у риб A. mexicanus. Sr — зряча форма, Cr — сліпа печерна форма, F1_SC — потомство від зрячої матері і сліпого батька, F1_CS — потомство від сліпої матері і зрячого батька. I–P. Дослідження нейромастів. I — зображення зрячої риби, область на голові, обведена чорним прямокутником, зображена далі на J—P. J — пофлуоресцентною фарбою нейромасти на голові зрячої форми. K, N — нейромасти на голові печерної форми. L, M, O, P — нейромасти на голові гібридів. Зображення з обговорюваної статті в Evolution

Асиметрія в демонстрації викликаної вібрацією поведінки також була знайдена у потомства від схрещувань зрячої форми зі сліпою формою з печери Лос-Сабінос. Однак у цьому випадку спостерігався материнський ефект (домінування материнських ознак): гібридне потомство від печерних матерів сильніше реагувало на вібрацію, ніж потомство від печерних батьків (рис. 1Е). Що стосується «клювання» вібруючого джерела, успіх був вище у потомства від матерів з печери Лос-Сабінос, ніж у потомства від зрячих матерів і самих сліпих матерів (рис. 1H). Як і в разі потомства від риб з печери Пачон, відмінностей між самками і самцями знайдено не було (тобто не було зчепленості з підлогою). На відміну від потомства риб з печери Пачон, у потомства риб з печери Лос-Сабінос асиметрія була виявлена не за кількістю нейромастів, а за їх розміром (рис. 1F-G). Кореляційний аналіз показав, що поведінка, що викликається вібрацією, корелювало з числом нейромастів у потомства риб з печери Пачон і з їх розміром біля потомства риб з печери Лос-Сабінос. Тому автори припускають, що в основі поведінки, що викликається вібрацією, у цих двох популяцій печерних риб лежать різні механізми.

У світлі того, що харчова поведінка риб з популяції в печері Пачон має батьківський характер спадкування, невідповідність мітохондріального і ядерного геному, яку було виявлено для цієї популяції, можна витончено пояснити. Гібридне потомство печерних батьків, що отримало мітохондріальну ДНК від зрячих матерів, буде активно реагувати на вібрацію і тому отримувати в печерах селективну перевагу. Навпаки, гібридне потомство печерних матерів, які отримали від них же і мітохондріальну ДНК, не буде адекватно реагувати на вібрацію, і тому швидко вимре в печерних умовах. Таким чином, вся печерна популяція матиме мітохондріальну ДНК зрячої форми, що і має місце в печері Пачон.

Ріс. 2. Модель, що пояснює різний вплив ядерної та мітохондріальної ДНК в результаті батьківського генетичного ефекту на адаптивну поведінку. Помаранчеві і чорні палички позначають алелі сліпої і зрячої форми, а помаранчеві і чорні гуртки — мітохондріальний геном від сліпих і зрячих форм відповідно, червона горизонтальна лінія — локус адаптивної ознаки (наприклад, потяг до вібрації). Червоні зірочки позначають особин, що мають адаптивну ознаку. Гібриди сліпого батька і зрячої матері успадкують (через мітохондріальну ДНК) ознаку від матері і процвітатимуть. Гібриди ж від сліпої матері і зрячого батька, навпаки, ознаку не успадкують і тому мають великий шанс вимерти (позначено скелетиком). Cf — печерна форма, SF — зряча форма. Зображення з додаткового матеріалу статті в Evolution

Ця робота є, по суті, першим дослідженням, що продемонструвало конвергентну еволюцію адаптивної поведінки в результаті різного характеру спадкування. Автори підкреслюють два важливих моменти. По-перше, виявляється, що різні генетичні механізми можуть призводити до подібних результатів, в даному випадку — до зміни поведінки, яка виявляється адаптивною для життя в специфічних умовах. По-друге, ця робота демонструє, що епігенетичне спадкування може відігравати важливу роль у виникненні нової ознаки.

Робота порушує ще одну цікаву проблему. У літературі відомо багато прикладів невідповідності ядерної та мітохондріальної ДНК у природних популяціях. Ці невідповідності часто пояснюють дрейфом генів у маленьких популяціях або позитивним відбором мітохондріальної ДНК. Зазвичай ці пояснення носять гіпотетичний характер. Популяція риб з печери Пачон являє собою чудовий приклад, коли пояснення такої невідповідності можна дати з великою впевненістю.

Джерело: Masato Yoshizawa, Go Ashida, William R. Jeffery. Parental genetic effects in a cavefish adaptive behavior explain disparity between nuclear and mitochondrial DNA // Evolution. 2012. V. 66. P. 2975–2982.

Варвара Веденіна