Картована м’язова активність живої гідри

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 63

Ріс. 1. Завдяки спеціальному фарбуванню на цьому знімку видно два типи клітин гідри: м’язові (світло-коричневі) і нервові (зелені та сині). Зображення з сайту news.uchicago.edu

Гідри — одні з найпростіших і примітивних за своєю будовою живих істот: їх тіло складається всього з двох шарів клітин декількох типів. Незважаючи на це, вивчення гідр продовжує підносити сюрпризи. Нове дослідження американських вчених показало, що напрочуд складна для такої істоти поведінка пояснюється багатофункціональністю його м’язових клітин і більшою, ніж досі вважалося, внутрішньою зв’язністю нервової системи.

Гідра — це невеликий (типовий розмір — лічені міліметри) витягнутий циліндричний «мішечок», у якого на одному полюсі («нижньому») розташована підошва (для пересування і кріплення до субстрату), а на іншому («верхньому») — вінчик з розташованих по колу щупалець, між якими знаходиться ротовий отвір, що відкривається в кишкову порожнину. У цій порожнині перетравлюється те, що щупальця гідри спіймали і відправили в рот. У тіла гідри радіальна симетрія відносно осі, що з’єднує центри полюсів.

На тканинному рівні тіло гідри складається всього з двох шарів клітин: внутрішньої ентодерми (ще також називають гастродермою) і зовнішньої ектодерми, які розділені мезоглеєю — позаклітинним матриксом. Шари складаються з клітин таких типів:

1) шкірно-м’язові клітини, які одночасно формують покриви тіла і здатні скорочуватися, щоб гідра могла рухатися 2)

інтерстиційні клітини, розташовані між шкірно-м’язовими і здатні перетворюватися на клітини інших типів — таких у гідри приблизно 15 000

; нервові клітини, які об’єднані в дифузну нервову систему (тобто рівномірно розкидані по всьому організму, без яскраво виражених центрів/скупчень) і передають нервові сигнали — їх у тварини близько 5 00

0; 4) залізисті клітини, що виділяють у кишкову порожнину травні ферменти — таких теж близько 5 0

00; 5) стрікальні клітини, що «стріляють» у ворогів отруйними нитками,

6) статеві клітини, що утворюють яйцеклітини і сперматозоїди, які потім зливаються, утворюючи зародки нових організмів (у гідр є і безстатеве, вегетативне розмноження, коли новий організм просто відмовляється від старого, як показано на рис. 2).

Ріс. 2. Загальна схема будови тіла гідри. Малюнок з сайту infourok.ru

Звичайно, клітини різних типів розподілені по двох шарах нерівномірно. Наприклад, залізисті клітини зі зрозумілих причин зосереджені в ентодермі, а стрікальні — в ектодермі.

В ектодермі гідри утворюються шкірно-м’язовими клітинами рухові волоконця йдуть поздовжньо, від підошви до оточеного щупальцями рота, в ентодермі ж орієнтовані поперечно і опоясують тіло. Синапси (з’єднання між клітинами, що передають збудження) у гідри є як між нейронами, так і між шкірно-м’язовими клітинами, які теж здатні передавати один одному сигнали до скорочення.

Для такої простої будови тіла поведінка гідри на подив складно: вона може ворушити щупальцями і «стріляти» в неприємностей стрікальними клітинами, а також стискати своє тіло в горизонтальному напрямку, зменшувати і збільшувати його ширину, вигинати в різних напрямках і навіть «крокувати», перекочуючись з підошви на «розетку» щупалець і назад. Все це (крім стрікання) здійснюється завдяки скороченню шкірно-м’язових клітин, які отримують сигнали від нейронів (наприклад, про те, що до тіла тварини хтось доторкнувся) і передають їх далі один одному.

Досі вважалося, що ектодерма і ентодерма, в яких шкірно-м’язові волокна перпендикулярні один до одного, відповідають за різні рухи (ектодермальні — скорочуючись по вертикальній осі, а ентодермальні — по окружності тіла) і здійснюють їх незалежно один від одного, кожен з власним механізмом іннервації. Однак недавня робота, виконана співробітниками лабораторії морської біології Чиказького університету, показала, що картина складніша.

Поширення збудження між нервовими і шкірно-м’язовими клітинами гідри вивчалося за допомогою двох методів: вживлення в тіло тваринного електродів і додавання в клітини гідри (за допомогою генетичної модифікації плазмідами) кальцієвих індикаторів — флуоресцентних молекул, що змінюють інтенсивність своєї флуоресценції у відповідь на зміну вмісту в клітці кальцію. Кальцій тут важливий тому, що його іони, переміщаючись в клітку або з клітини кальційними каналами, змінюють її електричний заряд, — таким чином передаються нервові сигнали. Кальцієві індикатори, що реєструють активність клітин ентодерми, флуоресціювали відтінками червоного, індикатори ектодерми — зеленим, а при одночасній активності клітин двох шарів виходив жовтий колір (праворуч на рис. 3).

Ріс. 3. Зліва — накладені один на одного мікрознімки рухів гідри: витягування (фіолетовий), стиснення (блакитний) і згинання (жовтий). Праворуч — запис рухів гідри, на якій зеленим світяться в моменти активності клітини ектодерми, а червоним — клітини ентодерми. Зображення з сайту news.uchicago.edu

В результаті було виділено сім основних різновидів рухів гідри, яким відповідають сім просторово-часових патерезів появи та хвилеподібного розповсюдження збудження в шкірно-мускульній тканині гідри (рис. 4).

Ріс. 4. Основні рухи гідри: різкі вертикальні скорочення тіла (contraction pulse), активне витягування тіла (active elongation), нахили (bending), «кивання» верхньою частиною тіла (nodding), відкривання рота (mouth opening), що біжить по тілу вертикально хвиля скорочень (body column wave), стискання/розтискання щупалець (tulacle) Червоним виділені області, в яких рухи здійснюються за рахунок скорочення шкірно-м’язових клітин ентодерми; зеленим — клітин ектодерми, жовтим — клітин обох шарів. Вгорі в середині: ентодерма та ектодерма в тілі гідри. Малюнок з обговорюваної статті в Current Biology

Як змінювався з часом рівень активності кальцієвих індикаторів (а значить, — і збудження клітин) в ентодермі та ектодермі гідри при здійсненні кожного руху, видно на кімограмах (діаграмах, що показують зміну певного фізіологічного параметра в часі), які показані на рис. 5.

Ріс. 5. Ліворуч: флуоресценція кальцієвих індикаторів у шкірно-м’язових клітинах гідри при здійсненні нею різних рухів (А — різкі вертикальні скорочення тіла, B — витягування тіла, C — нахили, D — «кивання» верхньою частиною тіла, E — відкривання рота, F — біжить по тілу вертикально хвиля скорочень, G — стискання/розтискання щупалець). Червоним кольором світиться ентодерма, зеленим — ектодерма. Праворуч: кімограми активності кальцієвих індикаторів з плином часу для кожного руху. Верхня частина кожної кімограми — ентодерма, нижня — ектодерма. Колірна «температура» відображає рівень активності каналів, ширина смуг — масштаб поширення цієї активності у відповідному шарі. Зображення з обговорюваної статті в Current Biology

Характер наростання і спаду збудження шкірно-м’язової тканини в різних шарах тіла гідри також відрізняється при рухах різних типів. Наприклад, при різкому вертикальному скороченні тіла пік припливу іонів кальцію через кальцієві канали досягається приблизно через 0,15 з після початку здійснення руху (це рух дуже швидкий), а при активному витягуванні тіла — тільки через 3,15 секунд (рис. 6).

Ріс. 6. Інтенсивність флуоресценції (червоний — в ентодермі, зелений — в ектодермі) і рівень припливу іонів кальцію через кальцієві канали (пунктир) при різких вертикальних скороченнях тіла (contraction pulse), стисканні/розтисканні щупалець (tentacle pulse), «киванні» (nod) і активному витягуванні тіла (active gelation onation). Час максимуму припливу іонів кальцію позначено вертикальною рисою. Малюнок з обговорюваної статті в Current Biology

Вчені з’ясували, що одні й ті самі м’язові клітини у гідри можуть бути задіяні в різних патернах з різною кінетикою. І навпаки, в одному патерні можуть бути задіяні клітини з різних шарів тіла гідри. Тобто, кожна з них мультифункціональна, може передавати збудження за різними схемами і з різною інтенсивністю через зв’язки, що виходять за межі того шару тіла, в якому вона знаходиться (тут маються на увазі ланцюжки передачі сигналів і між шкірно-м’язовими клітинами, і між нервовими, і між обома цими типами відразу за допомогою синапсів).

Це перше дослідження такого роду, виконане для цілого — і живого — організму, і воно дозволяє зробити цікаві висновки. По-перше, мультифункціональність і міжшаровий взаємозв’язок шкірно-м’язових і нервових клітин допомагає зрозуміти, як такій примітивній багатоклітинній тварині з просто влаштованим тілом і невеликою кількістю клітин вдалося освоїти безліч різних рухів, необхідних для життя. По-друге ж, це в цілому проливає світло на ранні етапи еволюції поведінки багатоклітинних організмів, коли диференціація їх тканин і клітин ще тільки починалася, проте з усіма основними викликами — необхідністю харчуватися, захищатися і розмножуватися — вони вже зіткнулися. Завдяки таким дослідженням, у перспективі, можливо, вдасться краще зрозуміти і фізіологічні основи нашої поведінки.

Джерело: John R. Szymanski, Rafael Yuste. Mapping the Whole-Body Muscle Activity of Hydra vulgaris // Current Biology. 2019. DOI: 10.1016/j.cub.2019.05.012.

Олег Соколенко