Мурахи і птахи не заважають один одному їсти гусениць

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 70

Ріс. 1. Основні трофічні рівні екосистеми листяного лісу в штаті Коннектикут (США): а — береза вишнева (Betóa), листям якої харчуються гусениці, наприклад, метелики-совки (г, Catocala obscura). Гусениць їдять мурахи (зокрема — Camponotus chromaiodes, в) і птахи (як червоноглазий віреон Vireo olivaceus, б). Фото з сайтів wikimedia.org (а—в) і silkmoths.bizland.com (г)

У помірних широтах у рослинноїдних комах багато ворогів, головні з яких — мурахи і дрібні птахи. І досі не ясно, чи доповнюють вони один одного, чи конкурують за їжу. Вчені з США вивчили вплив декількох видів мурашок і птахів на спільноту з 69 видів гусениць. З’ясувалося, що мурахи і птахи один одного доповнюють, ефективно поділяючи сфери впливу в боротьбі з комахами. Пернаті їдять переважно великих і спеціалізуються на поліфагах — гусеницях, що харчуються двома або більше видами рослин. А жертви мурашок, по-перше, меншого розміру, а, по-друге, серед них більше монофагів, які зустрічаються на рослинах єдиного виду.

Взаємовідносини м «ясоїдних і травоїдних тварин часто — для спрощення — розглядають на прикладі системи» один хижак — одна жертва «. Так побудовані багато (але не всі) математичні моделі, що описують цей тип міжвидових відносин (про моделі «хижак-жертва» див.:Суспільний спосіб життя підвищує стабільність системи «хижак — жертва», «Елементи», 20.10.2007). У природі все влаштовано складніше і зазвичай у взаєминах беруть участь відразу кілька видів хижаків і травоїдних. Тобто один хижак харчується кількома видами жертв, а за одним видом жертви можуть полювати відразу кілька хижаків. Такі багатокомпонентні системи мають додатковий параметр -взаімовідносини між хижаками, які полюють на один і той же вид жертви. Вони можуть бути як зі знаком «плюс» (взаємовигідні), так і зі знаком «мінус» (антагоністичні).

Два типи взаємин хижаків з однаковим харчуванням

Антагоністичні стосунки двох (або більше) видів хижаків, мабуть, найбільш відомі. У 1934 році, на прикладі інфузорій наш співвітчизник Г.Ф. Гаузе обґрунтував принцип конкурентного виключення. Згідно з Гаузою, два види зі схожим або однаковим раціоном не можуть співіснувати тривалий час. В експериментах Гаузе один з видів інфузорій, більш пристосований, зрештою витісняв інший. Це непряма конкуренція, коли тварини конкурують опосередковано, споживаючи одну і ту ж їжу. Але антагоністичні відносини можуть бути і прямі. Наприклад, тигри (Panthera tigris altaica) можуть переслідувати вовків (Canil lupus) і фізично витісняти їх зі своєї території (D. G. Miquelle et al., 2005. Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications).

Взаємоповнюючі відносини хижаків — теж не рідкість. У цьому випадку ресурс мисливці тим чи іншим чином ділять. Наприклад, вони можуть полювати в різних місцях. Буває при цьому і так, що один хижак ненавмисно іншому допомагає. Наприклад, головний видобуток семиточкової корівки (Coccinella septempunctata) і жужелиці Harpalus pennsylvanicus в агроландшафтах Північної Америки становить горохова тля (Acyrthosiphon pisum). Але збирають її ці хижаки в різних місцях: корівки на листях, а жужелиці на землі. В результаті вони ніби доповнюють один одного. Більше того, корівки допомагають жужелицям. Збираючи тлей на листках, вони залякують частину цих комах. Ті відстрибують. Деякі промахуються і падають на землю, де вони стають здобиччю жужелиць.

Кількість з’їдених тлей: 1 — немає хижаків, 2 — присутня тільки жужелиця Harpalus pennsylvanicus, 3 — присутня тільки семиточкова корівка, 4 — є обидва хижака. Дані отримані в лабораторії. Видно, що без корівок жужелиці тлей майже не їли. А ось у присутності корівок жужелиці помітно скорочували чисельність тлей. Малюнок зі статті John E. Losey, Robert F. Denno, 1998. Positive predator-predator interactions: enhanced predation rates and synergistic suppression of aphid population

В інших випадках хижаки допомагають один одному ще ефективніше — але, звичайно ж, не спеціально. Наприклад, мурашині птахи спеціалізуються в полюванні на комах, що залякуються колоною мандрівних мурахів (див.:Плямиста мурахянка розширює спектр стратегій годівництва після зникнення сильного конкурента, «Елементи», 07.07.2015). А у водах поблизу узбережжя ПАР дельфіни і йолопи допомагають один одному ловити сардин, які мігрують великими косяками. Механізм тут простий: атакуючий першим хижак, будь то дельфін або олуша, дезорганізує косяк сардин. Цим і користуються його послідовники (будь-якого виду), відловлюючи замішаних риб (див.:Дельфіни допомагають олушам ловити сардин, «Елементи», 22.01.2016).

Фрагмент фільму The Hunt, на якому чудово видно, як кілька видів хижаків розправляються з косяком сардин

До цього часу непогано вивчені системи «один хижак — одна жертва» і «кілька хижаків — одна жертва». А ось більш складні — «кілька хижаків — кілька жертв» — досі в природі майже не вивчалися. Цю прогалину вирішила заповнити група вчених-екологів зі США.

Робота проводилася в листяних лісах штату Коннектикут (США). Тут, в помірному поясі, основними споживачами рослинноїдних комах є дрібні комахи та мурахи, меншою мірою — павуки. Більшість цих тварин не спеціалізуються на якомусь одному виді комах. Вони споживають представників багатьох видів, залежно від їх великої кількості та доступності. У цій роботі досліджували вплив дрібних птахів і мурахів на гусениць.

Спільнота гусениць включала не менше 69 видів з 9 сімейств. Саме стільки вченим вдалося знайти у своїх досвідчених зборах. Самі ж досліди проводили на деревах 8 видів. Були обрані найбільш поширені породи: клен червоний (Acer rubrum), береза вишнева (Betóa), карія (Carya spp.), бук крупнолистий (Fagus grandifolia), гамамеліс віргінський (Hamamelis virginiana), черемуха пізня (Prunus serotina), дуби білий (Quercus alba) і Q.

За даними візуальних спостережень і літератури, в лісах центрального Коннектикуту найбільш звичайними споживачами гусениць є п’ять видів птахів. Це золотоголовий дроздовий співак (Seiurus aurocapillus), червоноглазий віреон (Vireo olivaceus), гострохохла синиця (Baeolophus bicolor), чорношапочна гаїчка (Poecile atricapilla) і східний лісовий пиві (Contopus virens). Що стосується мурахів, то з них найчастіше зустрічаються три комоїдні види — з пологів Формика (Oneica neogagates) і Мурахи-древоточці (Camponotus chromaiodes і C. pennsylvanicus).

Таким чином, фігурантами дослідження виступили 8 видів дерев (в якості субстрату), 69 видів гусениць (жертви), не менше п’яти видів птахів і трьох видів мурашок (хижаки) (рис. 1). Вчені хотіли з’ясувати, як мурахи і птахи, разом і роздільно, впливають на кількісний і видовий склад гусениць. Названі види птахів мурахів якщо і їдять, то лише випадково: у проведених авторами експериментах наявність або відсутність птахів на чисельність мурашок не впливало. Тому можна вважати, що прямих взаємодій між птахами і мурахами немає. Крім того, автори статті не враховували вплив на гусениць інших, менш численних, хижаків (наприклад, павуків), а також — вплив птахів і мурахів на інших комах.

Для проведення роботи дослідники вибрали три лісових масиви. У кожному з них — по шість ділянок площею близько 1 га кожна. Тут дослідники працювали два сезони, в 2010 і 2011 роках. На кожній ділянці росли дерева всіх восьми видів, а використовувалося по одному дереву кожного з видів. Полігони експериментів — це великі гілки та/або втечі дерев. На кожному експериментальному дереві вибирали гілки та/або поруч зростаючі втечі, сумарно — по чотири. При цьому до однієї гілки не допускали мурахів, до іншої — птахів, до третьої — і тих, і інших, а до четвертої допускали і мурахів, і птахів (вона використовувалася як контроль). Щоб запобігти доступу до гілки або втечі птахів, його накривали дрібною сіткою. Кількість мурахів скорочували, обмазуючи основу 6-8 сантиметровим кільцем липкої смоли. Ця процедура мурахів повністю не ліквідувала, але скорочувала їх кількість в середньому на 60%. При повній відсутності мурашок описані нижче ефекти, швидше за все, були б більш виражені.

Через три тижні з кожної експериментальної гілки або втечі збирали всіх мурашок і гусениць. Підраховували кількість цих комах, а для гусениць — також вимірювали кожну особину і визначали її видову приналежність. Далі, використовуючи літературні та власні дані, кожну гусеницю відносили або до поліфагів (харчується двома або більше видами рослин), або до монофаг (один вид). Потім дослідники перейшли до обробки матеріалу за допомогою багатовимірних — так звані змішаних — статистичних моделей. Особливість їх у тому, що, аналізуючи взаємозв’язок різних змінних, можна врахувати можливий вплив побічних, імовірно випадкових, факторів. Тобто факторів, які можуть по-різному діяти в різних місцях проведення експерименту, але не повинні апріорі впливати на результат. У даному випадку до випадкових факторів відносили вид дерева, де проводили досвід, і рік дослідження.

Проведений аналіз дозволив отримати три головних результати:

1) Мурахи і птиці скорочували щільність гусениць, причому найбільший ефект досягався, коли були присутні і ті, і інші хижаки (рис. 2, а). 2)

При наявності одних тільки мурашок середній розмір гусениць збільшувався на 6%, а якщо були лише птиці — зменшувався на 11% (рис. 2, б). Це означає, що птахи, як хижаки більш великі, вибирають переважно великих гусениць, а мурахи — дрібних. Результат не дивний, до того ж показаний іншими авторами раніше. 3) Несподіваним

виявився диференційований вплив мурашок і птахів на гусениць з різним типом живлення — поліфагів і монофагів. Щільність поліфагів була в 3,5-4 рази більше (що очікувано) ніж щільність монофагів: 0,18 гусениць/м2 листової поверхні проти 0,05 (площа листкової поверхні гілки або саджанця оцінювали, як число листя, помножене на середню площу листа). Вчені підрахували кількість експериментальних гілок і втечі, на яких були присутні гусениці з одним або іншим типом харчування. З’ясувалося, що птиці скорочувалися число гілок з поліфагами на 24%, а мурахи не впливали на гусениць цієї групи (рис. 2, в). Зате під дією мурашок гілок з монофагами ставало менше на 19%, а птиці на таких гусениць не впливали. Але ефект мурашок на гусениць-монофагів був помітний тільки в присутності птахів. Справа в тому, що найменше монофагів залишалося на тих гілках, до яких мали доступ і птахи та мурахи. А найбільше — там, де господарювали одні лише птахи (рис. 2, г).

Ріс. 2. Вплив наявності та відсутності мурахів і птахів: а — на щільність гусениць (їх кількість на м² листовій поверхні), б — на середню довжину гусениць, в, г — на частку експериментальних гілок/побігів, на яких відзначені гусениці-поліфаги і монофаги. Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Animal Ecology

В обговорюваній роботі вдалося показати, що мурахи і птахи доповнюють один одного в боротьбі з гусеницями. Мурахи їдять переважно дрібніших, а також знищують більше гусениць-монофагів. А птахи — навпаки. Відмінності в розмірі видобутку між мурахами і птахами передбачувані і не дивні. А ось диференціація їхніх жертв за типом харчування (поліфаги або монофаги) — новий несподіваний результат. Причому несподіваний і для самих авторів, які пояснити його поки не можуть. Але пропонують дві невзаімоисключающие гіпотези, які належить перевірити в майбутньому:

1) Гусениці-монофаги адаптовані до конкретних рослин не тільки в плані харчування, але і в сенсі вміння добре на них ховатися. Це допомагає їм ховатися від птахів, які розшукують видобуток візуально. Але не рятує від мурахів, що орієнтуються в основному за запахом. 2)

У присутності птахів мурахи перемикаються на гусениць-монофагів, яких важче знайти. Так вони уникають конкуренції з птахами, які орієнтуються на більш численних поліфагів.

Подивимося тепер на отримані результати з більш широкої точки зору. Загалом, судячи з літератури, взаємини хижих комах і дрібних птахів можуть бути як антагоністичними, так і взаємодоповнюючими. У різних спільнотах може бути по-різному — залежно від конкретних видів і співвідношення чисельностей жертви і хижаків. Всі ці дані, не такі численні, отримані на системах «кілька хижаків — одна жертва». А дані по більш наближеним до природних систем «багато хижаків — багато жертв» поки практично відсутні: дане дослідження чи не перше в цьому напрямку. Тому робити узагальнення поки дуже рано. Але все ж автори припускають, що системи «багато хижаків — багато жертв», у тому числі ті, що включають мурашок, птахів і їх жертв, частіше працюють за принципом взаємного доповнення, а не антагонізму між хижаками. Подальші дослідження покажуть, чи вірно це.

Джерело: M. S. Singer, R. E. Clark, I. H. Lichter-Marck, E. R. Johnson, K. A. Mooney. Predatory birds and ants partition caterpillar prey by body size and diet breadth // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86(6). P. 1363–1371. DOI: 10.1111/1365-2656.12727.

Олексій Опаєв