«Обпікшись на жовтих жабах-древолазах, птахи не їдять білих»

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 55

Ріс. 1. Жовта і біла морфи плямистого древолаза — основний предмет вивчення в обговорюваній статті. Фотографії з сайтів scienceblogs.com і en.wikipedia.org

Порівняно недавно в журналі PNAS вийшла цікава стаття, присвячена попереджуючому забарвленню у жаб-древолазів. Ці амфібії отруйні і, щоб їх не їли даремно, мають розпізнавальні плями яскравих кольорів. По ідеї, їм всередині свого виду має бути зручно «уніфікувати» забарвлення — так хижакам буде простіше вивчити попереджувальний сигнал. Але у древолазів є морфи з плямами різних кольорів, в тому числі і дві схожі: у більш численної плями жовті, у більш нечисленної — білі. Автори статті пропонують кілька «виправдань» для стабільного існування обох морф, але основний висновок такий: більш поширена жовта морфа може допомагати виживати рідкісною білою, оскільки хижаки так бояться поширених жовтих жаб, що і рідкісних білих теж намагаються не їсти.

Попереджувальне (апосематичне) забарвлення — поширений спосіб повідомити іншим тваринам про свою отруйність. Пам’ятні яскраві плями або смуги допомагають і їхньому власнику, і хижакам: першим не доводиться витрачати власне життя на те, щоб довести свою повну неїстівність, а другі швидко вчаться розпізнавати і обходити стороною небезпечних жертв. Добре відомі приклади тварин з попереджувальним забарвленням — коралові аспіди, оси, отруйні жаби Південної Америки.

Зв’язка «окрас — отруйність» настільки добре запам’ятовується, що не може не призвести до появи шахраїв. Ці тварини не витрачаються на сильні отрути, але виглядають настільки схоже на отруйних, що хижаки обходять стороною і їх. Зрозуміло, вони намагаються бути максимально схожими на вид-оригінал і водяться там, де представників цього виду багато, — інакше сенс у наслідуванні зникає і немає сенсу підтримувати цей захисний механізм. Наприклад, у відсутності коралових аспідів «косячі» під них невинні змії втрачають свою яскраву розмальовку (Без коралових аспідів псевдокоралові змії, що наслідують їх, втрачають смугасте забарвлення, «Елементи», 06.09.2017).

Але що ж відбувається в тому випадку, коли всередині одного отруйного виду з’являється нова морфа, що відрізняється кольором? По ідеї, якщо тварини з незвичайним забарвленням зустрічаються рідко, то у хижаків мало шансів їх запам’ятати. Тому представники цієї нової морфи виявляються захищені гірше звичайних і повинні вичищатися відбором. Тим не менш, у природі існують види з варіативним попереджувальним забарвленням.

Так, у джунглях Південної Америки живуть жаби плямисті древолази (Dendrobates tinctorius). Вони населяють нижній ярус тропічних лісів і відрізняються буйством квітів і рідкісною отруйністю. За цю яскравість їх люблять тераріумісти, придумуючи різним морфам поетичні назви на кшталт «Блакитна пудра» або «Нова річка». Основні варіанти забарвлення цих жаб — плями жовтого, блакитного або білого на більш темному тлі, причому нерідко лапи пофарбовані в один колір, спина — в інший, а пузико — в третій (рис. 1). Раніше автори обговорюваної статті показали, що колір може грати роль у статевих взаєминах древолазів (B. Rojas, J. A. Endler, 2013. Sexual dimorphism and intra-populational colour pattern variation in the ^ ematic frog Dendrobates tinctorius), але основна функція яскравих плям — все-таки попередження хижаків про токсичність (A. A. Comeault, B. P. Noonan, 2011. Spatial variation in the fitness of divergent aposematic phenotypes of the poison frog, Dendrobates tinctorius).

Отруйність жаб формується за рахунок виділення зі шкіри батрахотоксинів — алкалоїдів, широко використовуваних та іншими пологами жаб. Необхідні для синтезу токсинів речовини амфібії видобувають з їжі і для цього сидять на специфічній дієті з мурахів і кліщів (R. A. Saporito et al., 2007. Oribatid mites as a major dietary source for alkaloids in poison frogs). Тому новонароджені древолази і древолази з тераріумним раціоном нешкідливі — їм немає з чого робити токсини (Д.Б. Тихонов, Яди проти іонних каналів).

Як об’єкт для обговорюваного дослідження було обрано дві популяції древолазів різних кольорів на північному заході Французької Гвіани. На їхньому прикладі вчені вирішили з’ясувати причини, завдяки яким існує колірний поліморфізм. Крім кольору смуг на спині (жовтого або білого) популяції різнилися чисельністю: жаби з жовтим малюнком на спині були численні, а живуть за 30 км від них особин з аналогічним білим малюнком було менше. Перевірка показала, що рівень міграцій між цими двома популяціями мізерно малий і що вони генетично ізольовані один від одного.

Ріс. 2. Зверху: дві жовті морфи жаб-древолазів, знизу: пластилінові моделі цих жаб, використані в роботі B. P. Noonan, A. A. Comeault, 2008. The role of predator selection on polymorphic aposematic poison frogs

Щоб перевірити ставлення хижаків до різних морфів, вчені провели класичний для вивчення апосематичного забарвлення тест, в якому перевірялася реакція природних хижаків на різнокольорові пластилінові моделі, що імітують справжніх жаб (рис. 2 і 3). Фігурки з плямами різної форми розставили в місцях проживання двох популяцій, а потім — за відбитками на пластиліні — рахували кількість нападів хижаків. Всього було розставлено близько двох з половиною тисяч фігурок. Зрозуміло, наліпити стільки моделек вручну практично неможливо, тому вчені скористалися технікою, що прискорює цей процес: спершу пластилін запихають у силіконові форми, а потім окремо прикріплюють до готових жаб плями та очі. Лапи при цьому, як і у оригіналу, виявлялися синіми, а плями відрізнялися за кольором (білий, жовтий) і за формою (або йшли смужками, або покривали всю спину).

Ріс. 3. Пластилінові моделі жаб Atelopus spumarius зі слідами атак різних хижаків: птахів (A), ссавців (B) і ящірок (C). Зображення зі статті D. C. Rö^ ler et al., 2019. Sole coloration as an unusual aposematic signal in a Neotropical toad

На території білої морфи вчені розставили фігурки з трьома типами плям: нормальними для цієї території (білі смужки), неправильної форми (біла спина) і неправильного кольору (жовті смужки). На території жовтої морфи розклали, відповідно, жовтополосатих, жовтоспинних і білосмугових жаб. Такий вибір дозволив окремо оцінити важливість кольору і форми плями для птахів, які становлять на думку авторів основну загрозу для древолазів. Інші хижаки начебто змій і членистоногих теж можуть зрідка нападати на них, але вони орієнтуються не тільки за кольором, а й за запахом. Тому їхні мотиви не завжди очевидні, і дослідники вирішили їх не враховувати. При цьому питання, хто саме їсть (вірніше, безуспішно намагається їсти) древолазів, поки ще не вивчено досконально.

Виявилося, що птахам не важлива форма плями, а ось жаб різного кольору вони клюють з різною частотою — залежно від того до якого кольору вони звикли (рис. 4). На території жовтих білі і жовті фігурки були атаковані приблизно однакове число разів, а на території білих жовті несподівано отримали перевагу: сліди на фігурках незвичного жовтого кольору зустрічалися в два з половиною рази рідше. Варто зауважити, що в абсолютних значеннях різниця насправді не дуже велика, хоч і значуща: 9 проти 23 фігурок.

Ріс. 4. А — ареали двох досліджених популяцій древолазів: білої (W) і жовтої (Y). Підписи у стрілок означають, що між популяціями майже немає перенесення генів. B — кількість атак, що припадають на фігурки кольору місцевої (сірі стовпчики) і другої популяцій. Малюнок з обговорюваної статті в PNAS

Те, що білі жаби «програвали» жовтим на своїй території, може здатися дивним. На жаль, в обговорюваній роботі не показано, хто саме намагався з’їсти древолазів: у різних птахів різні ареали, вони можуть по-різному шукати видобуток і бачити його. Так що вплив цих сторонніх факторів виключати повністю не можна. Зараз, щоб уникнути такої невизначеності, дослідники придумали з покусаних фігурок виділяти ДНК і по ній визначати нападника (D. C. Rö^ ler et al., 2019. Predator identification from salivary DNA left on artificial prey), але в цій роботі такого аналізу проведено не було.

Виявивши перекіс у кількості атак, автори статті вирішили подивитися, як саме птахи вчаться не їсти древолазів і наскільки вони можуть узагальнювати свій досвід і переносити його на небачені раніше морфи. З’ясувати це в польових умовах не представлялося можливим, так що автори перевіряли цю гіпотезу за допомогою модельних хижих птахів — курей. Кури добре розрізняють кольори, хоча не зовсім зрозуміло, наскільки досліди з ними відображають реальну поведінку птахів Французької Гвіани.

В експерименті курчат вчили розрізняти звичайних смачних борошняних хробаків і малозабезпечних хробаків на основі того, якого кольору жаба намальована на підкладці чашки Петрі з хробаками. Хробаків на підкладці з картинкою коричневої жаби можна було їсти без побоювання, а ось на фотографіях білосмугового і жовтополосатого древолаза лежали хробаки з гірким хлорохіном. Голодних птахів навчали спершу розрізняти коричневих жаб і одну з кольорових морф, а потім перевіряли, що буде якщо показати їм другу морфу, яку ті ніколи раніше не зустрічали.

За результатами навчання виявилося, що птахи краще запам’ятовували жовтополосатих жаб. Більше того, побоювання птахів поширювалися після навчання і на білосмугових жаб, з якими вони до цього не зустрічалися. У зворотний бік таке узагальнення працювало гірше, так що після навчання на білосмугових жабах кури часто пробували схиляти хробака на підкладці з жовтополосатою жабою.

Це узгоджувалося з ідеєю про те, що жовті жаби захищають себе самі, а заодно допомагають вижити білим за рахунок того, що птахи бояться їх «заодно». Додатково дослідники перевірили те, як впливає на вибір птахів отруйність: можливо, справа не в кольорі, а в гостроті відчуттів птиці, яка випробувала на собі дію алкадоїдів. Для цього було поставлено два експерименти — безпосередній облік алкалоїдів і їх переносимість птахами. За підсумками першого виявилося, що в шкірі білих древолазів алкалоїдів більше і вони різноманітніші. Другий експеримент автори знову поставили на моделях, причому досить несподіваних: вони стежили за апетитом синиць-лазоревок, яким згодовували просочені екстрактом жаб’ячої шкіри зерна. Виявилося, що, хоч білі жаби і отруйніші, синиці не надають цьому особливого значення і їдять просочене їх екстрактом насіння навіть з меншою огидою порівняно з насінням з екстрактом жовтих древолазів і тим більше порівняно з контрольним насінням, яке було нічим не просякнуте.

Незважаючи на те, що захисне забарвлення жовтих древолазів явно ефективніше, результати експериментів дозволяють припустити, що ж дозволяє рідкісним білим жабам зберігатися. З дослідів з курами і пластиліновими моделями видно, що вони непогано захищені від хижаків у присутності іншого сильного апосематичного сигналу: птахи поширюють свій негативний досвід з жовтих жаб на білих.

Водночас птахи все-таки вчаться уникати білих жаб, а самі вони досить отруйні, щоб сигнал запам’ятовувався, — це видно з більшості дослідів. Автори припускають, що ці жаби знаходяться на субоптимальному піку ландшафту пристосованості (fitness landscape), і не можуть перестрибнути на оптимальний для виживання пік через відсутність обміну генами з жовтою популяцією.

Другий висновок, який зробили автори, швидше методичний. Логічно вважати, що чим отруйніша жаба, тим вона менш їстівна. Досліди з синіками і безпосереднім виміром кількості алкалоїдів продемонстрував, що цей зв’язок хоч і є, але не завжди настільки прямолінійний. Тому використовувати для оцінки токсичності жаб тільки алкалоїдний склад, як це зазвичай робиться, не зовсім правильно.

Незважаючи на те, що вчені поставили цілий ряд цікавих дослідів і постаралися всебічно досліджувати питання, що цікавило їх, у обговорюваного дослідження ряд не дуже ясних місць. Так, автори замовчують про те, які саме птахи намагаються клювати древолазів. Залежно від їх переваг, ареалів і розмірів мисливських ділянок інтерпретація досвіду з пластиліновими моделями може змінюватися. Друге питання, пов’язане з першим: наскільки коректно узагальнювати результати, отримані на синицях і курах на всіх птахів, і, зокрема, на невідомих хижаків Французької Гвіани. Тим не менш, правомірність такого узагальнення відмітати відразу не можна: досліди на модельних птахах дозволяють допустити, що аналогічне навчання і смакові уподобання можуть мати місце в дикій природі.

Нарешті, для інтерпретації результатів було б непогано зрозуміти, в яких відносинах знаходяться ці дві популяції — наскільки вони споріднені один одному і хто був їх спільним предком. За наявності цих даних можна було б встановити який з фенотипів з’явився раніше. Автори планують це зробити, і ми сподіваємося, що їхні подальші дослідження дозволять краще зрозуміти природу поліморфізму попереджувального забарвлення.

Джерело: J. P. Lawrence, Bibiana Rojas, Antoine Fouquet, Johanna Mappes, Annelise Blanchette, Ralph A. Saporito, Renan Janke Bosque, Elodie A. Courtois, and Brice P. Noonan. Weak warning signals can persist in the absence of gene flow // PNAS. 2019. DOI: 10.1073/pnas.1901872116.

Віра Мухіна