«Очі силурійських трилобітів були влаштовані так само, як очі сучасних комах»

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 71

Ріс. 1. Схема будови фасеткового ока: 1 — роговичні лінзи, 2 — кристалічний конус, 3 — пігментні клітини, 4 — ретинальні клітини, 5 — рабдом, 6 — аксони ретинальних клітин, 7 — покриви голови, 8 — очна капсула. Малюнок зі статті А. Сергєєв, А. Благодатський, 2015. Комахи і біоніка: загадки зорового апарату

Німецькі палеонтологи ретельно досліджували будову фасеткового ока трилобіту Aulacopleura koninckii віком 429 млн років. Унікальне збереження залишків дозволило детально розглянути і вивчити будову окремих омматидіїв і очних капсул. Виявилося, що за своїм пристроєм очі A. koninckii дуже схожі на очі сучасних комах. Найдавнішими відомими володарями фасеткових очей були кембрійські трилобіти Schmidtiellus reetae, які жили понад 500 млн років тому, причому їхні очі були влаштовані вкрай примітивно. Нова знахідка вказує на те, що еволюція глядацьких органів трилобітів йшла досить швидко і в тому ж напрямку, що й у інших членистоногих.

Фасеткові очі характерні для комах, ракоподібних і деяких інших членистоногих. Чому ці тварини «обрали» такий принцип влаштування зорового апарату, який не зустрічається більше ні в кого? Він має свої переваги. По-перше, хоча фасеткове око і займає велику площу, воно відносно неглибоко йде всередину голови комахи і тим самим економить там місце. По-друге, поступаючись в гостроті зору очам хребетних, він дозволяє набагато краще бачити об’єкти, що швидко рухаються. Нарешті, у деяких комах фасеткові очі розрізняють ступінь поляризації світла — дуже корисна здатність.

Загальний принцип влаштування фасеткового ока такий (рис. 1). Він складний з маленьких конусовидних очок, які називають квасетками або омматидіями. Їх число сильно варіює: від кількох штук біля щетинохвосток до 30 тисяч біля стрекоз. Зовнішня стінка омматидія — рогівка, шестигранна двояковипукла лінза з хітина. Під нею розташована друга лінза — прозорий кристалічний конус. Переломлене ними світло потрапляє на циліндричний пучок з (зазвичай восьми) довгих зорових ретинальних клітин. Частина кожної з цих клітин, звернена всередину циліндра, називається рабдомером, в ній міститься зоровий пігмент родопсин. Разом рабдомери в кожному циліндрі утворюють зорову паличку — рабдом. Вона і сприймає світло, аналогічно нашій сітківці.

З боків омматидій оточують клітини, що містять чорний пігмент, який поглинає світлові промені. Завдяки їм на рабдом кожного омматидія потрапляє тільки світло, переломлене його лінзами, але не бокове світло з інших омматидіїв. Втім, так тільки в апозиційних очах комах, пристосованих до яскравого денного світла. У нічних же і сутінкових комах зображення, що надходять від сусідніх омматидіїв, можуть підсумовуватися, що дозволяє їм краще бачити в темряві. Це досягається або за рахунок перерозподілу чорного пігменту у світлоізолюючих клітинах, або вже за допомогою об’єднання сигналів нервовою системою. Такий тип фасеткового ока називається суперпозиційним.

Як давно з’явилися фасеткові очі? Першими відомими їх володарями були трилобіти, примітивні морські членистоногі, які з’явилися на зорі палеозою, в кембрійському періоді. Найдавнішим з поки що відомих є фасеткове око трилобіту виду Schmidtiellus reetae, що жив приблизно 530 млн років тому, — його описали за скам’янілістю в 2017 році професор Брігітте Шонеманн (Brigitte Schoenemann) з Кельнського університету та її колеги (B. Schoenemann et al, 2017. Structure and function of a compound eye, more than half a billion years old).

Омматидіїв у фасетковому оці S. reetae було всього близько 100. Їх рогівка ще не перетворилася на лінзу, а була просто плоскою напівпрозорою кутикулою, нездатною фокусувати світло. Кожен омматидій був «упакований» в окремий «кошик» з клітин кутикули. Однак пігментних клітин навколо них ще не було, так що світло могло потрапляти з одного сусіднього омматидія в інше. На відміну від сучасних нічних форм з суперпозиційними очима, це було не пристосуванням, а примітивною рисою — фасеткове око S. reetae залишався апозиційним і забезпечував своєму власнику, за сукупністю рис, досить поганий зір.

Тепер та ж команда вчених опублікувала в журналі Scientific Reports нову статтю, з описом фасеткового ока більш «молодого» трилобіту Aulacopleura koninckii. Скам’янілі залишки A. koninckii віком 429 млн років, знайдені в Чехії, містять, в тому числі, одне добре збережене фасеткове око — і його вивчення показало, що воно вже мало чим відрізняється від очей сучасних комах і ракоподібних.

В очі A. koninckii було вже близько 200 фасеток, деякі з яких автори статті, завдяки хорошій збереження екземпляра, змогли розгледіти в цифровий мікроскоп досить добре. Виявилося, що, як у більшості сучасних форм, у фасетках цього трилобіту були пучки з восьми ретинальних клітин. На рис. 2 вони показані їхні поперечні зрізи, і можна розгледіти характерні розетки з рабдомом в центрі. На деяких зрізах видно, що рабдом оточений сірою каймою. Мабуть, це залишки так званого «палісаду» — позаклітинної області з низьким показником заломлення, яка покликана поліпшити сприйняття світла. Для цієї ж мети у самого рабдома був порівняно великий діаметр (близько 8 мкм).

Ріс. 2. Скам’янілі залишки Aulacopleura koninckii, що стали матеріалом обговорюваного дослідження. a — загальний вигляд; b — малюнок-реконструкція зовнішнього вигляду; c — зріз усієї скам’янілості; d — зріз головної частини (цефалону); e — зберігається ліве фасеткове око крупним планом; f — загальний знімок фасеткового ока, на якому стрілками відзначені окремі омматидії; g — той же вид, знятий у більш контрастному світлі (видно «прогали» на місці втрачених омматидіїв); h — окремий омматидій, i — розетка з восьми ретинальних клітин; j — вона ж, знята в іншому освітленні (червоні стрілки показують рабдом, на врізках продемонстровано положення окремих клітин і їх схематична замальовка); k — вид збоку на що відокремився від фасеткового ока омматидій, видно роговичну лінзу і невеликий кристалічний конус (позначений червоною стрілкою). Ілюстрація з обговорюваної статті в Scientific Reports

Подібні «удосконалення» були важливі з тієї причини, що, хоча омматидії A. koninckii не були (як у S. reetae) упаковані в яскраво виражені «кошики», між ними все ж були досить товсті стінки з кутикули. Через це між роговічними лінзами (які мали діаметр всього близько 30 мкм) залишалися проміжки, і світло, що падає на око, використовувався не повністю.

Зате омматидії A. koninckii були оточені пігментними клітинами: автори виявили там характерні сліди пігменту, причому у трилобітів це вдалося зробити вперше. Здавалося б, навіщо пігмент, якщо є кутикулярні стінки? Мабуть, стінки були напівпрозорими, що і викликало необхідність у появі пігменту, як у сучасного жаброногого ракоподібного Artemia salina (рис. 3, j).

Ріс. 3. а — два омматидії фасеткового ока A. koninckii різного ступеня збереження (позначені червоною і рожевою стрілками); b — один з омматидіїв у більшому збільшенні (видно, що рабдом оточений сферичними елементами, імовірно, що представляють собою палісад); c—h — ще кілька розеток ретинальних клітин з рабдомами, оточеними палісадом (особливо добре він видний на зображенні f); i — замальовка за фото з рис. 2, k (передбачуваний кристалічний конус пофарбований синім); j — напівпрозора голова жаброногого ракоподібного Artemia salina, на знімку видно світлоізолюючий пігмент всередині фасеткових очей; k — вид на фасеткове око з іншого боку (стрілкою позначено відокремлений омматидій із зображення i); l і m — реконструкція того, з якої частини ока і як омматидій міг відокремитися (його траєкторія показана червоною стрілкою); n — фасеткове око сучасного шершня звичайного (Vespa crabro) і його замальовка, також показані пучок ретинальних клітин з рабдомом у поздовжньому розрізі (внизу праворуч) і поперечному (у вигляді розетки клітин). Умовні позначення: ru — рецепторна одиниця (окремий омматидій), c — проміжок на місці втраченого омматидія, сс — кристалічний конус, p — палісад, pc — пігментні клітини, rc — рецепторні клітини, rh — рабдом, L — лінза. Ілюстрація з обговорюваної статті в Scientific Reports

Один з омматидіїв відокремився від фасеткового ока (рис. 3) і лежав збоку від нього. Особливою удачею було те, що він при цьому повернувся на бік, — завдяки цьому вчені змогли детально вивчити його будову в поздовжньому розрізі. Виявилося, що він має велику лінзу, але зате маленький кристалічний конус товщиною всього близько 5 мкм (у сучасних форм зазвичай навпаки, що відображено на рис. 1). Чому так? Схоже, основну «роботу» з заломлення світла в омматидіях A. koninckii брала на себе роговична лінза, яка в них, по-перше, була майже сферичної форми, а по-друге, мабуть, мала в складі багато кальциту, який володіє кращими переважаючими властивостями, ніж хітин. У кальцитовій природі роговічних лінз трилобітів автори обговорюваної статті, на відміну деяких своїх колег (див. Палеоентомологи засумнівалися в унікальності очей трилобітів, «Елементи», 13.09.2019), не сумніваються.

На тому ж рис. 3, і видно, що довжина омматидія приблизно дорівнює його ширині. Це незвично: у сучасних членистоногих з фасетковими очима омматидії мають яскраво виражену витягнуту форму (знову ж таки, див. рис. 1). Чим коротший рабдом, тим менше фотонів вловлюють рабдомери. При цьому між рабдомерами не було зазорів (як у суперпозиційних фасеткових очах), а значить у A. koninckii очі були апозиційними. Все вказує на те, що цей трилобіт жив у добре освітлених приповерхневих водах і був активний днем.

При всьому сказаному, очі A. koninckii за своїм пристроєм близькі до очей сучасних денних комах (на зразок шершня, див. рис. 3, n). Виходить, що в порівнянні з S. reetae, що жив «всього лише» через 100 млн років A. koninckii в цьому плані зробив великий крок вперед.

Описана знахідка, поряд з отриманими близько 10 років тому результатами докладних досліджень «незвичайних креветок» аномалокарисів (J. R. Paterson et al., 2011. Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes), вказує на те, що фасеткові очі виникли у членистоногих раніше і еволюціонували швидше, ніж вважалося довгий час. Вперше він з’явився, мабуть, ще в докембрії — незадовго до того, як еволюційна лінія трилобітів відокремилася від лінії предків комах і ракоподібних (перші трилобіти, судячи з викопних знахідок, з’явилися 540-520 млн тому, на початку кембрія). Вона ж говорить про те, що еволюція фасеткового ока у трилобітів йшла багато в чому в тому ж напрямку, що і у цих більш успішних в майбутньому груп.

Джерело: Brigitte Schoenemann & Euan N. K. Clarkson. Insights into a 429-million-year-old compound eye // Scientific Reports. 2020. DOI: 10.1038/s41598-020-69219-0.

Олег Соколенко