Орнітогенні геосистеми островів
|
Про автора
Андрій Миколайович Іванов — кандидат географічних наук, доцент кафедри фізичної географії та ландшафтоведення географічного факультету Московського державного університету ім. М. В. Ломоносова. Область наукових інтересів — острівне ландшафтоведення, структурно-функціональна організація геосистем, охоронювані природні території. |
Роль тварин у структурно-функціональній організації геосистем добре відома в сучасній науці. Величезне значення мають, наприклад, ґрунтові безхребетні, переробні та розкладаючі органічну речовину. Різні види ссавців також можуть перетворювати навколишній простір. В даний час в біології міцно утвердилося подання про «ключові види» в екосистемах. Вони характеризуються двома основними ознаками: по-перше, їх присутність — вирішальний фактор у підтримці організації та різноманітності екологічної спільноти, до якої вони входять; по-друге, такі види виключно важливі порівняно з іншими.
Еродований схил з мертвими стовбурами беріз і листяниць і окремими купинами війника Лангсдорфа (о. Шелікан). Тут і далі фото автора
Існує ще одне близьке поняття — «ландшафтні види» тварин. У своїй життєдіяльності вони використовують великі території і суттєво впливають на функціонування природних систем [1]. До таких видів найчастіше відносять ссавців. Це, наприклад, копитні в африканських саваннах, бобри в лісових ландшафтах, бабаки і суслики в сухих степах.
Птахи в число ландшафтних видів зазвичай не включаються, оскільки їх середньоутворююче значення невелике. Виняток становлять морські колоніальні птахи. Вони утворюють базари чисельністю в кілька мільйонів особин, що існують на одному і тому ж місці протягом багатьох століть, іноді — тисячоліть. Величезні скупчення птахів на обмеженій площі мають сильний вплив практично на всі природні компоненти і взаємозв’язки між ними. За відсутності наземних хижаків і людини птахи можуть заселяти всі великі острови, формуючи особливий різновид ландшафтів, які отримали назву «орнітогенні геосистеми» [2].
Було вивчено сім островів Північної Пацифіки, розташовані в Охотському і Беринговому морях і в Тихому океані. На кожному з них є великі скупчення морських птахів, що займають практично весь острів — від пляжів до вершинних поверхонь. Цікаво було порівняти між собою однакові острови з колоніями птахів і без них, а всередині островів — ділянки з різною інтенсивністю орнітогенного преса. Крім населення птахів вивчалися й інші природні компоненти (рельєф, природні води, ґрунтовний і рослинний покрив), а також взаємини між ними.
Географічне положення досліджених островів
Морські птахи в острівних ландшафтах
Основні складові впливу птахів на природні геосистеми — зоомеханогенез і геохімічний пресинг. Особливе значення має вступ до ландшафту величезної кількості метаболітів морських колоніальних птахів. Лише одна пара чайок з потомством за гніздовий період постачає на поверхню ґрунту від 85 до 170 кг продуктів життєдіяльності [3]. Вони включають велику кількість біогенних елементів, а також важких металів. Так, в екскрементах чайок міститься 26,34% вуглецю, 12,22% азоту і 0,97% сірки, серед важких металів найбільш великий вміст цинку (305 мг/кг), міді (60 мг/кг), свинцю (40 мг/кг), хрому (9,8 мг/кг) і кадмію (5,8 мг/кг) [4]. Крім сильного геохімічного пресингу відбувається механічне знищення рослинності і витоптування ґрунту. У кожного пташеня чайки є певний маршрут до місця укриття, а у батьків — до місця відпочинку. Уздовж пташиних — трава зазвичай повністю витоптана. До того ж чайки часто висмикують рослини з коренем. Для побудови своїх масивних гнізд птахи збирають траву поблизу гніздового майданчика. Висмикування трави входить і в комплекс так званої демонстративної поведінки при охороні гніздової ділянки. Чайки використовують верхівки листяниць і гілки кам’яної берези як присади, що призводить до обламування, а потім і до всихання дерев.
Всього на островах живуть 16 видів морських колоніальних птахів. Через різницю в розмірах, умовах проживання та особливостях поведінки вони мають суттєвий різний вплив на геосистеми. Найбільш сильні види-едіфікатори — вже згадувані великі чайки роду Larus, а також сокири. Чайки змінюють мікрорельєф і ґрунтовно-рослинний покрив насамперед за рахунок витоптування і будівництва гнізд. Сокири ж для гніздування риють глибокі нори і щорічно оновлюють і розчищають їх. При цьому переміщується великий обсяг ґрунту і формуються справжні «підземні міста», а за рахунок витоптування створюються мережі і «злітних майданчиків». У сукупності все це призводить до значних майданних змін природних компонентів і острівної геосистеми в цілому.
Нори, вириті сокирами (о. Топорков)
Склад органічної речовини, що надходить в острівну геосистему від чайок і сокирок, її обсяг і особливості розкладання також істотно розрізняються. Сокири залишають переважно екскременти, небагато залишків їжі та рослинної вітоші. Все це знаходиться в норах, тобто в товщі сухого торфу або грунту. У результаті життєдіяльності чайок вся органіка (значно більший, ніж у сокирок, обсяг залишків їжі, останки загиблих особин, екскременти, величезний обсяг будівельного матеріалу гнізд) концентрується і розкладається на поверхні [5]. Чайки, які належать до поліфагів і часто годуються на материку, можуть приносити на острів пилок або насіння рослин, відсутніх в острівній флорі.
Інші птахи, за умови їх високої чисельності, також мають високе середоутворююче значення. Перш за все, це деякі види чистикових (конюги, іпатки, білобрюшки), що гніздяться в осипах і курумах. Зазвичай вони надають тільки геохімічний вплив на середовище, проте на деяких вивчених островах (Матикіль, Талан) формуються так звані ландшафтно-геохімічні зони впливу, орієнтовані вниз і в сукупності займають велику площу (до 30-40% всіх острівних схилів).
Деякі норні види птахів, що гніздяться на суші (старі, качурки), внаслідок особливостей їх екології та поведінки не мають значного впливу на природні геосистеми навіть при високій чисельності. Морські колоніальні птахи, які воліють гніздитися на берегових обривах (кайри, миївки, баклани) або в обвально-осипних шлейфах у тиловій частині пляжів (чистики), впливають головним чином на підводну частину острівної геосистеми.
Оскільки всі птахи основну частину часу проводять у морі, туди потрапляє велика частина екскрементів. На підводну частину островів впливають всі види морських колоніальних птахів, там формуються великі зони біогеохімічного впливу, що, як правило, значно перевищують за площею самі острови (наприклад, на о. Старичків — приблизно в 20 разів).
Орнітогенний мікрорельєф
В орнітогенних геосистемах птахи виступають одним з головних екзогенних агентів рельєфоутворення. Вони створюють особливий мікрорельєф, який «накладається» на первинний рельєф островів, надаючи їм специфічний зовнішній вигляд. Найбільше розмаїття форм рельєфу викликано витоптуванням, проте найсильніший геоморфологічний ефект пов’язаний з риттям нір і надходженням в ландшафт продуктів метаболізму птахів.
Найпоширеніші за частотою зустрічності і за площею форми мікрорельєфу, в утворенні яких птахи відіграють провідну роль, — купини. Купинні луки в місцях пташиних базарів описано на островах Кольської Субарктики, Північної Охотії, Південних Курил, островах Субантарктики і в інших регіонах. Купини характерні для всіх тундрових і лугових узбережжя Далекого Сходу від Чукотки до Сахаліну, але на вивчених островах відрізняються, в першу чергу, своїми розмірами і будовою. Купини тут утворені переважно злаками (війником Лангсдорфа, колосняком м’яким, м’ятликом Татевакі), рідше — осоками. Вони не мають мінерального ядра і складаються з коренів, стеблів і листя, що знаходиться в різному ступені розкладання. Нижня частина купин — це відмерлі (частково або повністю) щільно перевиті стебла і втечі, густо пронизані корінням, а верхня складається з щільно розташованих і переплетених між собою вузлів кущення і сильно укорочених міждузлів. На 30 ключових майданчиках кількість купин варіює від 12 до 34 на 25 м2, вони займають в середньому 20-25% території, їх середня висота коливається в межах від 23 до 65 см, діаметр — від 37 до 77 см. Розмір найбільших купин, виявлених на о. Матикіль, сягає 1,6 м. Це означає, що орнітогенні купини можуть бути більшими за форми мікрорельєфа іншого походження (наприклад, бугрів пучення). Радіовуглецевий аналіз зразка торфу, взятого на о. Таланіз заснування купини заввишки 115 см, показав, що її вік становить 130 ст.1 30 років (ГІН-14176). Отже, середня швидкість росту купини — близько 0,9 см/рік.
Злакові кочкарники, стежки і нори сокирок (о. Топорков)
Механізм формування купин не цілком зрозумілий. Судячи з усього, один з головних факторів кочкоутворення — аномально високий вміст у ґрунті азоту і фосфору, які стимулюють активне зростання і кущення злаків. Виходить, що геохімічний вплив продуктів метаболізму птахів поєднується з механічним — витоптуванням міжкочічного простору. Важливу роль відіграє і «моделювання» купин водно-ерозійними процесами на схилах.
Серед вивчених орнітогенних форм рельєфу можна виділити дві групи. До першої належать форми, які спадкують (використовують) особливості первинного рельєфу, лише підкреслюючи їх. Створюються вони в основному витоптуванням. Це «злітні майданчики», клуби, присади і стежки. Друга група — нові форми, що ускладнюють земну поверхню. Насамперед до них належать пташині нори.
У сукупності всі форми орнітогенного мікрорельєфу займають від 15% до 90% площі островів, а обсяг переміщеного грунту, пов’язаного з життєдіяльністю птахів, досягає 0,1-0,2 м3/м2.
Рослинність і ґрунти орнітогенних геосистем
Під впливом орнітогенного преса, як правило, відбувається скорочення видового розмаїття рослинності. Майже на всіх островах чітко виражена тенденція збіднення флори, тобто кількість видів судинних рослин на островах зі скупченнями морських колоніальних птахів значно нижча, ніж на аналогічних островах без них. Основні фактори зниження видового розмаїття — постійне механічне пошкодження рослин птахами (общипывание, обламывание, витоптування тощо), а також надлишковий вміст в грунтах азоту, фосфору і важких металів. На островах чітко проявляється тенденція зміни вихідних тундрових, стланікових, лісових спільнот на лугові, що складаються з обмеженого числа видів-орнітофілів.
Вейникові купини в нижніх частинах схилів орнітогенних геосистем (о. Талан)
Зі складу фітоценозів в першу чергу випадають дерева (листяниця Каяндера, кам’яна береза), кедровий стланик, верескові чагарнички, трави сімейства норичникових та ін. На островах залишається всього кілька видів, здатних виносити перманентний механічний і геохімічний вплив птахів. На більшості вивчених островів найчастіше зустрічаються луки з війника Лангсдорфа з мінімальною кількістю супутніх видів. До інших орнітофільних видів, що формують у тих чи інших поєднаннях орнітогенні спільноти, належать колосняк м’який, м’ятлик Татеваки, дудник Гмеліна, борщовик шерстистий, полині білолиста і потужна, крапива вузьколиста, лапчатка земляниковидна, морошка, лігустикум шотландський, щитівник розширений, дерьоновий шведський та деякі. На семи вивчених островах всього 12-18 видів змогли адаптуватися до незвичайних умов гніздових колоній і стати домінантами або субдомінантами у фітоцінозах.
Біологічна продуктивність, розрахована за середніми запасами надземної трав’янистої фітомаси, в орнітогенних геосистемах зростає приблизно в 1,5-2,5 рази щодо фонових умов. Наприклад, тільки надземна фітомаса великотравно-вейникових лугів в нижніх частинах схилів о. Старичків досягає 40 т/га. Висока продуктивність лугових спільнот пов’язана з підвищеним надходженням біогенних елементів (насамперед сполук азоту і фосфору) від птахів, що гніздяться. Однак залежність при цьому нелінійна, вона має більш складний характер. Збільшення надземної трав’янистої фітомаси найбільш яскраво проявляється при слабкому або помірному впливі птахів (на островах Умара, Старичків, Талан і Матикіль). Одночасно спостерігається зменшення видового розмаїття фітоцінозів і домінування обмеженого числа видів-орнітофілів. Подальше посилення орнітогенного преса викликає дезорганізацію біоти і зниження запасів фітомаси (острови Топорков і Шелікан).
Інша характерна риса рослин в орнітогенних геосистемах — висока зольність. Вона зростає через підвищення трофності місцезнаходження, а також у зв’язку з імовірністю позакореневого поглинання елементів, що надходять з продуктами метаболізму птахів і аеральними потоками з моря. Рослинність поблизу пташиних базарів рясно обризкується послідом і запилюється найдрібнішими мінеральними частинками. Підвищена зольність видів-орнітофілів (щитівника розширеного — 20%, борщовика шерстистого — 21%, іван-чаю вузьколистого — 26%) у поєднанні з їх високою фітомасою сприяє зростанню запасів мінеральних речовин у трав’яному ярусі та збільшенню ємності фітогарьєрів.
Постійне органічне підживлення у вигляді екскрементів, погадок з непереварених залишків їжі, що випали при линьці пір’я, невикористаної їжі, шкаралупи, останків пташенят і дорослих птахів призводить до надмірного розвитку вегетативних органів у більшості видів рослин, що ростуть у пташиних колоніях, а також до аномального гілювання, посиленого побігоутворіння, великорозриводіння, значного розтіляру, значного, значного розтівекання, значного, значного розрізання, значного, значного, розрізання, значного гілення, значного гілення, значного гілення, значного гілення, значного гілення, значного гілювання, розтівелення, значного гілення. Наприклад, листя морошки і папороті розширеного (типових орнітофілів, що зустрічаються по периферії колоній і в місцях стоку вод, збагачених органікою) зазвичай мають удвічі більші розміри порівняно з видами, що ростуть на фонових тундрових ділянках.
Подушкоподібні екобіоморфи родіоли рожевої на берегових скелях (о. Матикіль)
Своєрідну екосистему утворює родіола рожева на о. Матикіль. Тут на берегових обривах висотою 200-300 м, що опоясують по периметру весь острів, формується незвичайний висотний «родіоловий пояс»: всі скелі всипані шароподібними або еліпсоїдальними подушками діаметром 20-30 см. Дурні часто використовують їх для влаштування своїх гнізд. Аналогів такого «поясу» в літературі не описано. Родіолові подушки являють собою адаптаційні екобіоморфи, що існують в умовах багаторічного орнітогенного преса. Їх утворення пов «язується з відмиранням верхівки нирки в результаті надлишкового надходження біогенних елементів і з багаторазовим боковим гіллям каудексу [6].
Ґрунтовний покрив орнітогенних геосистем також змінюється під впливом великої кількості метаболітів птахів, зоомеханогенезу і трансформації рослинності. Змінюються фізико-хімічні властивості ґрунтів, а також загальна спрямованість ґрунтоутворення. На 1-1,5 одиниці збільшується кислотність, у грунтах підвищується вміст органічного вуглецю, азоту, фосфору, калію, магнію, кальцію (у 2-10 разів), а також важких металів і суми солей; змінюється вологість та об «ємна вага [2]. Останнє найбільш виражено в місцях гніздування сокирок і глухих кутів, які риють досить великі нори глибиною до 50 см, внаслідок чого ґрунт набуває своєрідної дрібнокамерної структури, поліпшуються дренаж і аерація. На о. Старичків приблизно 0,2% обсягу ґрунтів (понад 300 м3) становлять порожнини, пов’язані з норами сокирок [5].
Сукцесії та рівноважні стани
Далеко не завжди вдається встановити, коли саме на тому чи іншому острові з’явився пташиний базар, а значить вік орнітогенних геосистем визначити непросто. Так, літературні джерела повідомляють нам, що базари на островах Старичків і Топорков існують як мінімум 200-300 років. На морській терасі о. Талан археологи виявили залишки кісток з пташиного базару в шарі «токарівської культури», яка була розвинена на охотському узбережжі 2,0-2,5 тис. років тому [7]. Не менший вік має орнітогенна геосистема о. Матикіль у Охотському морі. Таким чином, можна припустити, що вік геосистем досягає перших тисяч років. За цей час вони могли випробувати кілька стадій орнітогенних сукцесій, тривалість кожної з яких становить десятки-сотні років.
На першій стадії такої сукцесії з’являються окремі гніздові майданчики, стежки, нори; починають формуватися злакові кочкарники. Орнітогенні форми мікрорельєфу займають до 10% площі острова. Змінюється хімічний склад ґрунтів, зростає продуктивність фітоцінозів; видовий склад рослинності поки залишається без виражених змін, іноді навіть відзначається невелике збільшення числа видів. Прикладом першої стадії орнітогенної сукцесії може служити о. Умара.
На другій стадії орнітогенні форми мікрорельєфу займають вже до 20-40% площі острова. Змінюються хімічні властивості ґрунтів (збільшується вміст органічного вуглецю, азоту, фосфору і калію). Альфегумусовий процес ґрунтоутворення, характерний для зональних ґрунтів, починає змінюватися органо-акумулятивним. Злакові кочкарники досягають повного розвитку. Скорочується видове розмаїття фітоценозів, починає домінувати обмежене число видів-орнітофілів, формуються екобіоморфи. Продуктивність фітоцінозів стає вище фонової в 1,5-3,0 рази при дуже високому ступені варіабельності, залежної від складу рослинних спільнот, положення в ландшафтно-геохімічній катені та інтенсивності орнітогенного преса. На другій стадії сукцесії знаходяться острови Матикіль, Талан і Старичков.
На третій стадії вже більше половини площі острова займають орнітогенні форми мікрорельєфа, представлені всі його різновиди. Збіднюється флора, починає переважати одноманітна орнітогенно-трансформована рослинність з обмеженого числа видів-орнітофілів, активно формуються екобіоморфи. Продуктивність фітоцінозів близька до фонової, але може бути як вище, так і нижче при дуже високих локальних контрастах. Домінує органо-акумулятивний процес ґрунтоутворення, фон утворюють сухоторфяні ґрунти. Приклад орнітогенної геосистеми на третій стадії сукцесії — о. Топорков.
Нарешті, на четвертій стадії орнітогенні форми мікрорельєфа займають майже весь острів. Відбувається сильна ерозія ґрунту, руйнуються злакові кочкарники, зменшується потужність ґрунтових профілів, на значній частині схилів ґрунту змиваються повністю. Деградує деревно-чагарникова рослинність, різко скорочується видове розмаїття і продуктивність фітоцінозів. На четвертій стадії орнітогенної сукцесії знаходиться геосистема о. Шелікан.
Схема орнітогенної сукцесії на о. Шелікан
Друга і третя стадії являють собою рівноважні стани геосистем. Це означає, що багатовіковий орнітогенний прес став тут таким же прямим і відносно стабільним екологічним фактором, як світло, тепло і атмосферні опади. У минулому, очевидно, були втрачені деякі види рослин і змінилися властивості ґрунтів, але зараз подібні геосистеми стійкі, а їх рівновага підтримується саме скупченнями птахів. Це може тривати довгий час (сотні і перші тисячі років), поки будь-які зовнішні або внутрішні фактори не виведуть геосистему з рівноваги. Наприклад, для о. Шелікан таким фактором стало різке збільшення чисельності тихоокеанської чайки. За чверть століття спостережень пташина колонія зросла більш ніж утричі — з 6,5 тис. до 23 тис. птахів. Це супроводжувалося майданною деградацією ґрунтовно-рослинного покриву острова і найсильнішою ерозією. На місці змішаних листянично-кам’яноберезових лісів з підліском з кедрового стланика залишилися лише сухі стовбури дерев, а велика частина острівних схилів покрилася відкритими угрупованнями вейникових лугів з руйнується ґрунтовним покривом. На острові зникло близько 40% видів рослин. Швидкість ерозії, розрахована за середньорічною втратою верхніх шарів ґрунту, становила 10 мм/рік [8]. Якщо експансія чайок триватиме, залишки лісів на о. Шелікан повністю деградують у найближче десятиліття. Після стабілізації чисельності пташиної колонії, очевидно, почнеться процес «притирання» природних компонентів один до одного. Потім буде досягнуто нового рівноважного стану.
Можна навести протилежний приклад. Якщо на островах, заселених морськими птахами, з’являються наземні хижаки, то чисельність птахів різко скорочується (або вони зовсім можуть зникнути). Це призводить до кардинальної перебудови острівних геосистем. Таке сталося на деяких островах Алеутської гряди з появою песця (Alopex lagopus). Число птахів знизилося, зменшилося надходження поживних речовин, які вони переміщали з океану на острови. Це призвело до поступової зміни лугової рослинності, характерної для орнітогенних геосистем і що складається з видів-орнітофілів, на зональні чагарничкові тундри [9]. Аналогічний ефект був викликаний ненавмисною інтродукцією на Алеутські о-ва норвезьких щурів. При порівнянні 17 островів, де мешкали щури, з 15 островами без них виявилося, що зміни геосистем через появу гризунів торкнулися і підводних ділянок. Відомо, що чайки та інші морські птахи зазвичай годуються на літоралі. Коли вони зникли, стався спалах чисельності молюсків та інших морських безхребетних. Вони, своєю чергою, знищили в прибережних районах моря майже всі водорості, які відігравали найважливішу роль у структурі субаквальних геосистем [10].
***
Якщо на острові немає наземних хижаків і людини, а в її акваторії існує багата кормова база, птахи можуть заселити острів цілком, сформувавши своєрідний «орнітогенний мегаполіс» з чисельністю мешканців до декількох мільйонів особин. На найбільш зручних місцях такого «мегаполісу» щільність пташиного населення буде високою, в менш сприятливих умовах — низькою. Птахи утворюють своєрідну соціальну структуру зі складними внутрішньо- та міжвидовими взаєминами, частими територіальними конфліктами, клептопаразитизмом тощо. Напрошується аналогія таких орнітогенних геосистем з міськими ландшафтами, тисячоліттями існуючими на одному і тому ж місці. В обох випадках людина або птиці істотно трансформують вихідний природний ландшафт, при цьому змінам піддається велика частина природних компонентів.
Роль орнітогенних геосистем у структурно-функціональній організації біосфери набагато більш значна, ніж може здатися. Кількість одних тільки мінеральних сполук азоту і фосфору, що потрапляють у воду з метаболітами птахів, оцінюється в 4% і 19% від сумарного виносу цих речовин річками у Світовий океан [11]. Особливе значення такі геосистеми мають в арктичному і субарктичному поясах. Морські води тут відрізняються високою біопродуктивністю, а для суші, навпаки, характерний дуже бідний органічний світ. Морські колоніальні птахи, що гніздяться на островах, але видобувають корм у морі, виступають основним транспортним агентом між багатими поживними речовинами морськими водами і збідненими наземними ландшафтами. Виникаючий потік речовини та енергії з моря на сушу «субсидує» геосистеми островів і визначає їх основні структурно-функціональні особливості. «Вихідний потік» від пташиних базарів назад у море призводить до формування великих біогеохімічних аномалій у прилеглій акваторії. Таким чином, незважаючи на невеликі розміри і локальний рівень в ієрархії природи, орнітогенні геосистеми володіють дуже
- Попередня
- Наступна