Парк пермського періоду: на Сардинії знайдено три види синапсид

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 70

Ріс. 1. Реконструкція Alierasaurus ronchii, виконана італійським художником Еміліано Троко (Emiliano Troco). Малюнок зі статті Marco Romano et. al, 2017. New material of Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) from the Permian of Sardinia (Italy), and its phylogenetic affinities

Викопні залишки тварин з групи синапсид, що жили 270 млн років тому, в пермському періоді, частіше знаходять на території Північної Америки, а ось в Європі вони досить рідкісні. За останні десять років італійські палеонтологи зробили на Сардинії унікальні відкриття: у пермо-тріасових континентальних відкладеннях вони виявили кісткові залишки двох різних видів синапсид і викопні сліди ще одного, третього, виду. Це поки єдині тварини пермського періоду, знайдені на Сардинії, і одні з небагатьох знайдених в Італії. Подальше вивчення цих знахідок допоможе дізнатися більше про еволюційний шлях цієї групи тварин, що панувала в ті часи на суші.

У північно-західній частині острова Сардинія, в районі Нурра (Nurra), на поверхню виходять варисцийские (варисские) континентальні відкладення потужністю близько 600 м. Ці відкладення привернули увагу вчених ще на початку ХХ століття, і перші роботи по них були опубліковані в 1930-х роках. Визначивши вік відкладень (300-240 млн років), вчені розділили їх на шість свит, чотири з яких віднесли до пермського періоду, а дві — до тріасового. Одна з цих свит, що відноситься до кунгурско-роудського ярусу (близько 270 млн років) і названа Кала-дель-Віно (італ. cala del Vino — «Винна бухта»), піднесла справжній сюрприз палеонтологам.

Ріс. 2. Мис Торре-дель-Портіччоло (Torre del Porticciolo), де були зроблені дві з трьох знахідок, про які йдеться в цій статті. Нижче центру кадру видно групу людей біля одного з місцезнаходження. Фото з сайту sardegnalive.net

Незважаючи на те, що дослідження в цій частині острова почалися давно, викопних тварин тут знаходили рідко, зате знаходили безліч залишків рослин, що відносяться до кінця кам’яновугільного — початку пермського періоду (G. Cassinis, 2002. The (Late-) Post-Variscan continental successions of Sardinia). Ситуація різко змінилася, коли в 2008 році студент університету Павії виявив на мисі Торре-дель-Портіччоло (Torre del Porticciolo, рис. 2) у відкладеннях формації Кала-дель-Віно вісім зчленованих хребців (рис. 3).

Ріс. 3. Зчленовані каудальні (хвостові) хребці Alierasaurus ronchii. A — фото зі статті A. Ronchi et al., 2011. A huge caseid pelycosaur from north-western Sardinia and its bearing on European Permian stratigraphy and palaeobiogeography. Довжина масштабного відрізка: 5 см. B — фото і малюнок зі статті M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy. Довжина масштабного відрізка: 10 см

Відтоді на мисі було проведено понад 15 польових робіт, організованих вченими факультету наук про Землю університету «Сапієнца» в Римі спільно з ученими з Павійського університету. Палеонтологи виявили близько 180 повних кісток і фрагментів, найбільші з яких були довжиною до 40 см, а найменші — всього близько декількох міліметрів. Серед знахідок виявилися добре збережені 15 хвостових хребців, три проксимальних (близьких до хребта) сегмента ребер, фрагменти кінцівок і права лопатка. Всі ці фрагменти при виявленні розташовувалися близько один від одного, не повторювалися, мали однаковий тип збереження і морфологічно характеризували одну групу тварин, що говорило про те, що ці кістки належать одній особині.

Найважливіший елемент, за яким визначається вид копалини, — череп — вченим знайти не вдалося. Проте знайдених кісток і фрагментів виявилося достатньо, щоб виділити новий рід і вигляд. У 2014 році його описали під назвою Alierasaurus ronchii (рис. 1, M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy). Родове ім’я тварина отримала від сардинського міста Альгеро, а видове — на честь професора Павійського університету Аусоніо Ронхі (Ausonio Ronchi).

Це була дуже велика синапсідна рептилія з сімейства казеїд — факультативно-водних рослинноїдних тварин, що існували в пермському періоді. Такий висновок був зроблений на підставі морфологічного аналізу знайдених кісток, зокрема хребців і ребер, і їх порівняння з відомими казеїдами, у яких ці елементи скелета практично не мають видових відмінностей.

Синапсиди — одна з п’яти груп рептилій, які поділяються між собою за особливостями будови черепа: числу і розташуванню скроневих вікон позаду очниць і особливостям зчленування прикордонних з цими вікнами кісток (скроневі вікна можуть і бути відсутніми). У синапсид, зокрема, було всього по одному скроневому вікну з боків черепа, над яким змикалися лусочата і задньоглазнична кістки. Синапсиди виникли в середині кам’яновугільного періоду і процвітали в пермі. Тварини з цієї групи були еволюційними предками ссавців.

Зіставлення кісток алієразавра з іншими казеїдами показало, що він був близький до видів, знайдених у Північній Америці, зокрема — до представників роду Cotylorhynchus. Це не повинно сильно дивувати, адже в пермському періоді вся суша була об’єднана в один суперконтинент — Пангею. Нинішня Північна Америка розташовувалася тоді впритул до нинішньої Європи, тому мали місце фауністичні зв’язки роз’єднаних в наші дні територій. Однак у будові автоподія алієразавра спостерігається досить відмінних ознак (зокрема, більш витягнуті фаланги пальців, рис. 4), щоб відносити сардинську форму до окремого роду.

Ріс. 4. Права стопа Cotylorhynchus romeri (А) і реконструйована для Alierasaurus ronchii за збереженими елементами (чорні). Малюнок зі статті M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy

У 2015 році палеонтологи зробили ще одне відкриття. Збираючи матеріал, який міг би доповнити історію гігантського алієразавра, вони знайшли ще одне місце з костеносними відкладеннями. Це місце було позначено TdP2: цифра 2 означає, що це друга точка, де були знайдені залишки, TdP — абревіатура від назви мису Torre del Porticciolo. Друге місцезнаходження виявилося приблизно в 100 м від того місця, де знайшли кістки алієразавра (TdP1), обидві костеносні точки віднесли до одного стратиграфічного рівня.

Польові роботи на новій точці проводилися в 2016-му і 2017 роках, і за цей час палеонтологи виявили кілька кісток і їх фрагментів, зокрема, праву частину верхньої щелепи з десятьма збереженими в ній зубами (M. Romano et al., 2018. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results).

Аналізуючи ці залишки, палеонтологи дійшли висновку, що вони належали іншій тварині — хижій синапсиді середнього розміру з сімейства сфенакодонтид (Sphenacodontidae). На це вказувала характерна для цього сімейства морфологія щелепи: її вигнутість, розташування і будова зубів. Сфенакодони — примітивна група пермських синапсидних рептилій, які відомі надзвичайно довгими остистими відростками хребців (у деяких пологів, наприклад у диметродонів, ці відростки формували спинний «вітрил»). Примітно, що якраз від цих тварин, найімовірніше, відбулися звірочні рептилії, а від них — ссавці.

Під час польових робіт, перед витяганням кісток з породи, вчені фіксували їх положення для подальшого з’ясування особливостей поховання викопного матеріалу. Вивчення кісток (їх складу і типу збереження) і осадових порід, в яких вони були виявлені, дало передбачувану картину того, що відбувалося з моменту загибелі тварини до формування місцезнаходження. Сфенакодон помер у затоплюваній частині річкової заплави. Через короткий час перебування в субаерочній обстановці (тобто на повітрі), коли тіло ще не встигло повністю розкластися і не було потривожено і розтягнуто падальниками, воно було поховано під товщею опадів під час паводку. Під вагою осадової маси деякі частини скелета були деформовані до початку їх фосилізації. Згодом кістки були ексгумовані і транспортовані на дуже коротку відстань інтенсивним потоком під час подальшого паводку і повторно захоронені в озері недалеко від початкового місця поховання.

Влітку 2017 року палеонтологів на Сардинії чекав ще один сюрприз. У червонокольорових пісковиках Кала-Віола (Cala Viola, рис. 5) вони виявили перші на острові сліди пермського чотириногого, які знаходилися практично на одному стратиграфічному рівні з виявленими раніше кістками казеїди і сфенакодону, приблизно в 1 км від останніх (P. Citton et al, 2018. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance).

Ріс. 5. Зліва — супутниковий знімок узбережжя Сардинії в районі Нурри, від Торре-дель-Портіччоло (Torre del Porticciolo) до Кала-Віола (Cala Viola); показано всі три місцезнаходження — TdP1, TdP2 і TdP3. Праворуч — спрощена геологічна карта місцевості з основними пермськими і тріасовими відкладеннями. Зображення з обговорюваної статті в Geological Journal

Розміри і форма слідів вказують на те, що їх залишили, найімовірніше, терапсиди різного розміру (від 50 см до 1 м у довжину), але одного виду (рис. 6). На підставі попереднього аналізу відбитків і їх порівняння зі слідами з північної Італії, був визначений іхнотаксон Merifontichnus (іхнотаксон — це вид, описаний не по кістках, а по слідах).

Ріс. 6. Слідовий матеріал з точки TdP3. A — відбиток стопи найбільшої особини, знайдений в осипу; B — промальована інтерпретація відбитка; C — тривимірна модель; D — кольоровий топографічний профіль. E — слід, залишений тваринам меншого розміру; F — промальована інтерпретація відбитків; G — тривимірна модель; H — кольоровий топографічний профіль. Червоний колір на топографічному профілі відповідає найбільш глибоким ділянкам зліпка (1 см), синій — найбільш випуклим (їх рівень прийнятий за 0). Малюнок з обговорюваної статті в Permophiles

Кісткові залишки і сліди синапсид, знайдені італійськими вченими на Сардинії за останні 10 років, унікальні: це той випадок, коли ми можемо говорити про нове фауністичне співтовариство, що існувало на ранніх етапах розвитку пермських наземних чотирилапих, представники якого мешкали в схожих умовах навколоводного біотопу. А значить, є шанс дізнатися щось нове про взаємини видів всередині цієї спільноти, а також, що не менш важливо, про фауністичні зв’язки з іншими регіонами світу.

Джерела:

1) Marco Romano, Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. Permian tetrapod localities in the Nurra region (NW Sardinia, Italy): The State of the Art // Permophiles. 2018. Published online: 28 August 2018.

2) Marco Romano, Paolo Citton, Simone Maganuco, Eva Sacchi, Martina Caratelli, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results // Conference: 20th Biennial Conference of the Palaeontological Society of Southern Africa, Bloemfontein, July 4–July 6, 2018.

3) Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Simone Maganuco, Martina Caratelli, Umberto Nicosia, Eva Sacchi, Marco Romano. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance // Geological Journal. 2018. DOI: 10.1002/gj.3285.

Антон Ульяхін