«Первинність губок» випереджає за очками «первинність гребенят»

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 81

Ріс. 1. Eocyathispongia — едіакарське викопне віком 600 млн років (за 60 млн років до кембрійського вибуху), що імовірно є найдавнішою відомою губкою. A — загальний вид копалини, B1-B3 — отвору для входу і виходу води крупним планом. Ілюстрація зі статті: Z. Yin et al., 2015. Sponge grade body fossil with cellular resolution dating 60 Myr before the Cambrian

Тривають дискусії навколо питання про те, яка гілка багатоклітинних тварин є найдавнішою: губки чи гребенята? На даний момент схоже, що губки «перемагають». Але це, в свою чергу, породжує нові не вирішені поки питання, найважливіше з яких стосується походження нервової системи.

У пошуках предка

Чоловік вийшов з тварини царства. Під час своєї історії він постійно так чи інакше мав справу з іншими тваринами: собаки, коні, кити, акули, жирафи, страуси, жуки, дощові черв’яки, скорпіони, морські зірки — всі вони були частиною світу, знайомого людям з глибокої давнини. Тваринами при цьому вважали всіх, хто не рослини. Правда, натуралістів здавна спантеличували живі істоти, що поєднували (на перший погляд) ознаки тварин і рослин і відносилися невість куди — наприклад, актинії або губки. Але таких істот було відносно небагато — у всякому разі, помітних неозброєним оком. Протягом тисячоліть, від Арістотеля до Декарта, загальна картина бачилася більш-менш стабільною і ясною.

Справжній переворот у уявленнях про структуру живої природи стався після великої наукової революції XVII століття. У 1677 році в лондонському журналі Philosophical Transactions of the Royal Society (який продовжує виходити донині) була опублікована знаменита робота Антоні ван Левенгука «Про найдрібніших тварин». Перед людьми почав відкриватися величезний, різноманітний, ні на що не схожий світ мікроскопічних організмів. Спочатку цей світ здавався дослідникам абсолютно безладним. Якусь ясність внесла проголошена в 1839 році Теодором Шванном клітинна теорія, згідно з якою і тварини, і рослини складаються з того чи іншого числа клітин, в цілому подібних одна іншої. Звідси логічно випливало, що деякі організми можуть складатися і з однієї клітини. І дійсно, вийшло в 1848 році «Керівництво з порівняльної анатомії» Карла фон Зібольда і Германа Станніуса відкривається твердженням, що всі тварини діляться на одноклітинних і багатоклітинних (автором цього найважливішого узагальнення був Зібольд, який написав том, присвячений безхребетним). Тепер стало зрозуміло, що мікроскопічні живі істоти — у всякому разі, переважна більшість їх — це просто-напросто одноклітинні.

Тільки після робіт Левенгука, Шванна і Зібольда стала можливою (а потім і необхідною) постановка проблеми походження багатоклітинних тварин. Треба зауважити, що в сучасній біології «тваринами» взагалі прийнято називати тільки багатоклітинних істот (Metazoa), ніякі одноклітинні в цю групу не входять, так що словосполучення «багатоклітинні тварини» — тепер лише данина традиції. Але в будь-якому випадку ясно, що у багатоклітинних тварин повинні були бути одноклітинні предки. Що це за предки? Як стався перехід між рівнями організації — з одноклітинного на багатоклітинний? Як виглядали перехідні форми? Ці питання, вперше усвідомлені в середині XIX століття, займають біологів досі.

Найпростіше відповісти на перше питання — про те, ким були предки. Найближчі родичі тварин відомі: це комірцеві джгутіконосці (рис. 2). У термінах сучасної еволюційної біології багатоклітинні тварини і комірцеві джгутіконосці — сестринські групи. Близьке споріднення комірцевих джгутиконоців з тваринами припустили ще в XIX столітті, відразу після відкриття цих мікроскопічних організмів, а зараз воно надійно підтверджується молекулярною генетикою (див. розшифрований геном хоанофлагелят — найближчих одноклітинних родичів всіх багатоклітинних тварин, «Елементи», 18.02.2008). Ці групи мають величезну кількість загальних генів, включаючи такі, які раніше вважалися унікальним для багатоклітинних тварин «ноу-хау» (наприклад, у комірцевих джгутіконосців знайшлися гени, які кодують кадгерини та інтегрини — білки, що зазвичай беруть участь у взаємодії тварин клітин між собою). Щодо їхньої спорідненості сумнівів немає.

Рис, 2. Комірцеві джгутіконосці. А — одиночний Monosiga, Б — схема струмів рідини, що виникають при харчовому бієнні джгутика, В — деревовидна колонія Codonosiga, Г — плаваюча колонія Sphaeroeca. Масштаб не дотримано! Використано ілюстрації з книги: Протистояння. Ч. 1. Керівництво зоології. СПб., 2001

Багатоклітинні тварини, комірцеві джгутіконосці і ще кілька груп одноклітинних або колоніальних організмів утворюють велику групу, яка називається Holozoa. У свою чергу, група Holozoa входить в супергрупу Opisthokonta (крім голозою, тобто тварин і їх родичів, до опістоконтів відносяться гриби та їх родичі). Опістоконти, або задніжгутикові, — це одна з приблизно десятка найбільших еволюційних гілок еукаріот, організмів зі складною отруйною кліткою (див. випадково відкритий джгутіконосець оновлює систему еукаріот, «Елементи», 06.02.2019). Таке місце тварин на загальному еволюційному древі.

Отже, комірцеві джгутиконоці — найближчі сучасні родичі багатоклітинних тварин. Чи означає це, що вони і є їхні предки? Ні, не обов’язково. По-перше, треба пам’ятати, що наскільки завгодно близьке споріднення між двома живими істотами саме по собі ще не означає, що одне з них сталося від іншого (наприклад, людина не є ні предком, ні нащадком своїх найближчих сучасних родичів — шимпанзе і бонобо). По-друге, у сучасних комірцевих джгутіконосців є ознаки, що суперечать гіпотезі, що багатоклітинні тварини сталися безпосередньо від них. Наприклад, порівняльна генетика абсолютно однозначно показує, що у загального предка всієї супергрупи Opisthokonta був ген, який називається Brachyury (див. у одноклітинних організмів є ген, здатний керувати розвитком хорди, «Елементи», 25.10.2013). Для багатоклітинних тварин цей ген дуже важливий: він регулює ранні стадії їх ембріонального розвитку і, зокрема, закладку хорди у хребетних. Є він і у багатьох неживотних опістоконт, причому не тільки серед голозої, але і в іншій еволюційній гілці, що веде до грибів. Більш того, ген Brachyury широко поширений не тільки у колоніальних, але і у одноклітинних опістоконт (ймовірно, його продукт якось регулює взаємне розташування клітин при поділі). Але ось у комірцевих джгутіконосцев його немає. Вони його втратили. Тим часом багатоклітинні тварини, звичайно, могли статися тільки від таких предків, у яких ген Brachyury ще був — інакше як би вони його успадкували? Значить, якщо і вони і сталися від комірців, то не від сучасних.

Ще один привід для роздумів дає фізіологічно обумовлена синхронність поділів клітин (у цьому випадку загальне число клітинних ядер в організмі якийсь час залишається ступенем двійки: 2, 4, 8, 16…). Така синхронність спостерігається при дробленні заплідненого яйця більшості багатоклітинних тварин і — з іншого боку — при утворенні колонії у деяких голозою, що не належать до комірцевих джгутиконосців (див. ядра мезоміцетозоїв діляться синхронно, як у зародків тварин, «Елементи», 05.06.2013). У самих комірців її немає. Все це, ймовірно, означає, що життєвий цикл загального предка комірцевих джгутіконосців і багатоклітинних тварин був набагато складнішим, ніж життєвий цикл сучасних комірцевих (який вторинно спрощений). Безпосередній предок багатоклітинних тварин до нашого часу не дожив. Що й не дивно: адже відтоді минуло, ймовірно, близько 600 мільйонів років.

Гастрея vs фагоцителла

Проблема походження багатоклітинних тварин — одна з найстаріших проблем еволюційної біології. За півтора століття на цю тему були висловлені десятки гіпотез, у тому числі детально розроблених, які прийнято підвищувати в статусі і називати теоріями (див. А. В. Іванов, 1968. Походження багатоклітинних тварин). Багато з них зараз застаріли настільки, що становлять інтерес тільки з точки зору історії науки. Інші, можливо, частково і вірні, але з різних причин непопулярні. Головними суперниками з 1880-х років і досі виступають дві теорії (саме їх в першу чергу згадає будь-який зоолог). Це теорія гастреї Ернста Геккеля і теорія фагоцителли Іллі Ілліча Мечникова.

Теорія Геккеля заснована на тому, що багатоклітинним тваринам властиві ембріональні стадії бластули і гаструли. У варіанті, який прийнято вважати найбільш типовим, бластула являє собою одношарову кулю з джгутикових клітин. Потім одна півкуля втягується всередину, і одношарова куля трансформується в двошаровий мішок — гаструлу. Внутрішня порожнина гаструли (архентерон) стає кишковою порожниною дорослої тварини. Геккель припустив, що ці ембріональні стадії повторюють (рекапітулюють) хід еволюційних подій. Спочатку була шароподібна колонія джгутіконосців, схожа на бластулу, але представляє собою дорослий організм — Геккель назвав її бластеєю. Передня півкуля бластеї (переважно рухова) так і залишилася зовні, а задня (переважно травна) втягнулася всередину, утворивши камеру зі входом. Ця камера і стала первинною кишкою, або архентероном. Двошаровий організм Геккель назвав гастреєю. Передбачається, що гастрея була подібна до гаструлі, але була не проміжною стадією розвитку, а кінцевою (дорослою).

Геккелівська гаструла, влаштована разюче одноосібно, утворює свого роду «вузол схожості» в індивідуальному розвитку великої безлічі багатоклітинних тварин, від коралових поліпів до ланцетника включно. Не дивно, що Геккель вважав широку поширеність цієї ембріональної стадії наслідком спільного для всіх тварин еволюційного минулого. Утворення гаструли шляхом упорядкованого впинання цілого клітинного шару називається інвагінацією. Типову інвагінаційну гаструлу можна побачити у представників різних типів тварин, як би сильно не відрізнялися між собою їхні дорослі форми (рис. 3).

Рис, 3. Гаструли різних тварин: 1 — вапняна губка, 2 — актинія, 3 — ресничний хробак, 4 — асцидія, 5 — равлик прудовик, 6 — морська зірка, 7 — ракоподібне, 8 — ланцетник, a — первинна кишка (архентерон), o — первинний рот (бластопор), e — зовнішній шар клітин (ектодерма), i — внутрішній шар клітин (бластопор). У губок немає рота, і відповідність їх бластопора такому інших тварин спірно. В іншому представлене тут порівняння витримує критику донині: біля актинії, плоского хробака, равлика, ракоподібного, морської зірки і двох хордових (асцидії і ланцетника) гаструла однотипна. По Ернсту Геккелю зі статті: L. Salvini-Plawen, 1998. Morphologie: Haeckels gastraea-theorie und ihre folgen

Для Геккеля було важливо, що інвагінаційна гаструла переважає у таких примітивних тварин, як коралові поліпи (до яких відносяться актинії). З іншого боку, цей спосіб розвитку не є загальним. Наприклад, у гідроїдних поліпів (до яких належить прісноводна гідра) гаструляція найчастіше йде не шляхом інвагінації, а шляхом імміграції: клітини майбутньої кишки по одній йдуть в глибину зародку. Немає інвагінаційної гаструли і у безкишкових ресничних хробаків, дуже простих і примітивних представників гігантської гілки двосторонньо-симетричних тварин (білатерій). Ці факти і привели Мечникова до думки, що у нащадків бластеї клітини насамперед почали розповзати всередину поодинці, щоб займатися внутрішньоклітинним травленням. У результаті виникла фагоцителла — організм, що складається з шару рушійних джгутикових клітин зовні і пухкої маси перетравлюючих клітин (фагоцитів) всередині. Інвагінаційна гаструла, за Мечниковим, з’явилася набагато пізніше — після того, як маса фагоцитів перетворилася на кишечник, що має власну порожнину (рис. 4).

Рис, 4. Основні теорії походження багатоклітинних тварин, поєднані на одному малюнку. У тексті обговорюються тільки теорії гастреї і фагоцителли. Стрілки позначають гіпотетичні еволюційні переходи. Кишечнополісні — застаріла загальна назва гребенярів і стрікаючих. По Адольфу Ремані, зі змінами, з книги: А. В. Іванов, 1968. Походження багатоклітинних тварин

Вагомим доводом за теорію фагоцителли і проти теорії гастреї було переконання багатьох зоологів, що гідроїдні поліпи стародавні і примітивніші коралових. Однак це переконання ніколи не було загальним, а молекулярна систематика тварин, що з’явилася в 1990-х роках, відразу показала, що воно неправильно (D. Bridge et al., 1992. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure). Саме корали — найдавніші і найбільш примітивні з сучасних стріляючих, а гідроїди — група відносно молода (див. Двостороння симетрія коралів стародавнє радіальної, «Елементи», 26.10.2016). У цьому відношенні Геккель був правий.

Скільки б не сперечалися між собою прихильники теорій гастреї і фагоцителли, спільного між цими теоріями в будь-якому випадку набагато більше, ніж відмінностей. Обидві теорії (принаймні в їхніх класичних версіях) припускають, що вихідною формою багатоклітинних тварин була шароподібна джгутикова бластея, весь життєвий цикл якої проходив у товщі морської води. Такий життєвий цикл називається голопелагічним.

Плаваючі шароподібні колонії, схожі на геккелівську бластю, дійсно існують. Вони незалежно виникли у далеких один від одного еукаріот, що відносяться до різних супергруппів: у золотистих водоростей (див. Synura), у зелених водоростей (див. Volvox) і у комірцевих джгутіконосців (див. Sphaeroeca). Останні, як ми знаємо, і є найближчі родичі тварин. Причому сфероека, бластеєподібний представник комірців, була відкрита німецьким біологом Робертом Лаутерборном більше ніж через двадцять років після того, як Геккель описав гіпотетичну бластю. Здавалося б, ось приклад вдалого передбачення! Але тут є застереження. Справа в тому, що переважна більшість комірцевих джгутіконосців харчується не в плаваючому, а в сидячому стані: до цього способу життя вони пристосовані набагато краще. Для них найбільш типові прикріплені колонії, що мають форму стрічок, платівок, зірочок або гілкових дерев. Активно плаваюча колонія у них рідкісне виключення.

Крім того, з теорією гастреї Геккеля погано узгоджуються губки — прикріплені істоти, яких багато дослідників вважали (і вважають досі) найбільш примітивними з усіх багатоклітинних тварин. Геккель дещо перебільшив схожість ранніх стадій розвитку губок, з одного боку, і інших багатоклітинних тварин, з іншого (всіх тварин, крім губок, іноді називають справжніми багатоклітинними тваринами, Eumetazoa). У губок безумовно є справжня бластула, причому у багатьох видів вільно плаваюча — іншими словами, бластула у них може бути личинкою. Але ось наявність у них справжньої гаструли спірна. Зустрічається обґрунтована думка, що її просто немає (див. наприклад: L. Salvini-Plawen, 1998. Morphologie: Haeckels gastraea-theorie und ihre folgen). А звідси випливає, що губки, найімовірніше, відокремилися від інших тварин на еволюційній стадії бластеї (L. Salvini-Plawen, 1978. On the origin and evolution of the lower Metazoa). Стадію гастреї вони не проходили.

Чи могли справжні багатоклітинні тварини, забезпечені мускулатурою і нервовою системою, статися від нерухомих губок? І якщо могли, то як?

Вершки і корінці

Ми знаємо, що багатоклітинні тварини і комірцеві джгутиконоці належать до еволюційної гілки Holozoa, що входить, у свою чергу, до складу супергрупи Opisthokonta. Назва Opisthokonta — задніжгутикові — пов’язана з унікальною ознакою цієї групи: джгутикові клітини опістоконт, на відміну від всіх інших еукаріот, завжди рухаються джгутиком назад. Звідки ця ознака взялася? Швидше за все, справа в тому, що одноклітинні предки задніжгутикових харчувалися в сидячому стані, і джгутик у них бився таким чином, щоб створювати струм води, що піднімає харчові частинки з поверхні дна (В. В. Малахов, 2011. Сучасні уявлення про походження багатоклітинних тварин). При переході до плавання такий спосіб роботи джгутика якраз і означає, що клітина буде рухатися джгутиком назад. Саме так плавають сперматозоїди тварин і джгутикові суперечки хитридієвих грибів (нагадаємо, що гриби теж опістоконти, вони набагато ближче до тварин, ніж, скажімо, рослини або інфузорії). Стародавні опістоконти легко прикріплювалися до ґрунту, тому що були в основному мешканцями твердих поверхонь — дна або ґрунту, а не відкритого водного простору, як багато еукаріотів з інших супергруп (наприклад, одноклітинні зелені водорості, див. хламідомонада).

З джгутиком опістоконт пов’язана ще одна проблема. Справа в тому, що будь-який еукаріотний джгутик закріплений в тілі клітини за допомогою так званого корінцевого апарату, який влаштований у різних еукаріот абсолютно по-різному (див. С. А. Карпов, 2001. Будова клітини противників). Є два головних типи корінцевих апаратів: стрічки мікротрубочок і зникнені корінці, що складаються з мікрофіламентів (мікрофіламенти тонші мікротрубочок, але зате їх пучки, на відміну від пучків мікротрубочок, можуть скорочуватися). Електронно-мікроскопічні дослідження, в ході яких були відкриті ці структури, відразу показали, що тип корінцевого апарату часто служить важливою систематичною ознакою (див., наприклад: С. А. Карпов, 1990. Система противників).

Проблема ж полягає ось у чому. У комірцевих джгутіконосців корінцевий апарат складається зі стрічок мікротрубочок, що радіально розходяться від основи єдиного джгутика (оскільки клітина біля комірцевих радіально-симетрична). У джгутикових клітин губок — хоаноцитів, які в усіх відношеннях дуже схожі на комірцевих джгутіконосців, корінцевий апарат теж складається зі стрічок мікротрубочок. А ось у всіх інших багатоклітинних тварин, від коралів і плоских хробаків до людини, корінцеві апарати джгутиків і ресничок — це зникнені корінці.

Крім того, і у комірцевих джгутіконосців, і у хоаноцитів губок джгутик несе численні тонкі придатки — мастигонеми (особливість, що для нефотосинтезують еукаріот дуже рідкісна). У справжніх багатоклітинних тварин мастигонем не буває ніколи.

Тонкі особливості пристрою живих клітин, для вивчення яких потрібен електронний мікроскоп, в біології прийнято називати ультраструктурою. Отже, між комірцевими джгутіконосцями і хоаноцитами губок є ультраструктурна схожість, яка свідчить про спорідненість комірцевих джгутіконосців і губок один з одним, але відрізняє і тих і інших від справжніх багатоклітинних тварин. У 1980-х роках це послужило підставою для гіпотези, що від комірцевих джгутиконоців відбулися тільки губки, в той час як походження всіх інших багатоклітинних тварин — зовсім інше (Л. Н. Серавін, 1986. Природа і походження губок). Губок з комірцевими виділяли в особливе царство Parazoa (див. О. Г. Кусакін, А. Л. Дроздов, 1994. Філема органічного світу. Ч. 1). Від кого в такому випадку відбулися справжні багатоклітинні тварини, залишалося загадкою. На роль їхніх ймовірних предків пропонувалися то хитридійні гриби, то джгутикові зелені водорості. Насправді, як ми зараз розуміємо, хитридійні гриби відносяться до іншої гілки опістоконт, а зелені водорості — взагалі до іншої супергрупи еукаріот.

Рис, 5. Джгутикова клітина личинки морської зірки. Тут прекрасно видно мікроворсинки комірця і зникнений корінець. F — джгутик, C — комірець, EB — зовнішня гілка мікроворсинки, DP — електронноплотна зона, B — центріолі, CR — викреслений корінець, PV — травна вакуоль, MC — дрібні включення в цитоплазмі, G — апарат Гольджі, M — мітохондрія. Ілюстрація зі статті: A. Norrevang, K. G. Wingstrand, 1970. On the occurrence and structure of choanocyte-like cells in some echinoderms

У справжніх багатоклітинних тварин теж зустрічаються комірцеві клітини, що нагадують про комірцевих джгутіконосців. Комірець, якому комірцеві джгутіконосці зобов’язані своєю назвою — це прозора вирва, що оточує джгутик і складається з безлічі окремих мікроворсинок, довгих тонких виростів з мікрофіламентами всередині (див. рис. 1, А). У хоаноцитів губок він влаштований дуже схоже. Але ця структура не унікальна. Джгутикові клітини зі справжнім комірцем з мікроворсинок описані, наприклад, у личинок деяких поліпів, причому як коралових, так і гідроїдних (K. M. Lyons, 1973. Evolutionary implications of collar cell ectoderm in a coral planula). Спеціальні дослідження показали, що комірцеві клітини широко поширені у голкошкірих (не тільки в покровах, але і в вистилці водносудинної системи; див. рис. 5 і статтю: A. Norrevang, K. G. Wingstrand, 1970. On the occurrence and structure of choanocyte-like cells in some echinoderms). Типові комірки