Підвид… як багато в цьому звуці?

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 59

Всі ми знаємо, що білка взимку сіра, а влітку руда, але навряд чи багато хто з нас розрізнить підвиди білок і їх сезонні форми. Особи одного виду, що мешкають в різних природно-кліматичних умовах, можуть утворювати географічні підвиди або раси. В експозиції Біологічного музею ім. к.О. Тімірязєва показані білки з різних регіонів нашої країни: середньоєвропейська, західносибірська (телеутка) і далекосхідна. Вони різняться за розмірами, густотою хутра і його фарбуванням. (Фото з коментарем з сайту Державного Біологічного музею ім. к.О. Тімірязєва www.gbmt.ru)

Вигляд, як правило, досить складно структуроване утворення, а не сукупність однорідних живих істот. Навіть на перший погляд тварини різних підвидів часто дуже сильно розрізняються. Однак більш професійний аналіз структури виду натикається на ряд поки невирішених спірних питань. Перша частина представленої статті присвячена історії та долі підвиду як таксономічної категорії аж до сучасності. Поява цього поняття в наукових працях наприкінці XVIII століття не відразу призвела до широкого його використання в таксономічних роботах. З іншого боку, досить інтенсивне застосування категорії підвиду на практиці в різні часи пов’язане з різним біологічним змістом цього поняття.

У сучасній науці назви об’єктів і явищ не тільки визначають їх місце в природі на основі схожостей і відмінностей, але і вбудовують об’єкти (і явища) у цілком певні системні побудови устрою світу. Не секрет, що біологічні форми систематизуються ієрархічним методом: царства, типи, сімейства, види та інші. Нижчою загальноприйнятою (тобто регульованою Міжнародним кодексом зоологічної номенклатури) категорією ієрархії є підвид. У першій частині статті М.В. Вінарського розглянуто історичний аспект застосування цієї таксономічної категорії.

Карл Лінней — родоначальник сучасної ієрархії таксономічних рангів — виділяв як субвідову категорію «різновиду» (varietas). Однак точного визначення в його праці для неї не було. Для виділення «різновидів» могли бути використані будь-які варіанти мінливості. Наприклад, Лінней виділив кілька «різновидів» людини, одні з яких приблизно відповідали расам людини (Homo sapiens americanus, H. s. asiaticus), інші — патологіям (H. s. monstrosus) (див. докладніше на сайті Антропогенез.ру). Однак складно вирішити коли і ким була сформульована концепція підвиду, оскільки уявлення про критерії виділення цієї таксономічної категорії у різних дослідників неоднакові. З одного боку, можна виділяти в еволюційних традиціях. Наприклад, географічні підвиди трактуються як види, що зароджуються. З іншого боку, можна застосовувати термін підвид для позначення будь-яких інших різновидів (сезонних змін, аномалій тощо).

Одним з перших кроків на шляху до конкретизації терміну в зоології була пропозиція німецького натураліста Е.Й.Х. Еспера (1781) розрізняти «випадкові» і «закономірні» різновиди. Для останніх і пропонувалася назва — subspecies (підвид). Ботанік Я.Ф. Ерхарт (1780 і пізніше) розвинув систему підвидової класифікації, він представив ієрархічну схему підвидових таксонів: підвид, різновид, морфологічні аномалії.

Завдяки подібним трудам ідея субвідової класифікації мала широке поширення на початку XIX століття, що призвело до появи потрійної номенклатури. При цьому важливо відзначити, що, як і раніше, виділення і позначення «локальних різновидів» аж ніяк не було пов’язане з однозначним трактуванням як субвідової ієрархії, так і природи позначеної (дослідниками) мінливості всередині виду. Тому нескінченні суперечки, спроби визначення і класифікації різного роду робилися досить активно. Наприклад, Альфред Уоллес (той самий, що паралельно з Ч. Дарвіном висунув ідею природного відбору) запропонував досить детальну схему виділення підвидової мінливості: 1. індивідуальні варіації; 2. полі- і диморфізм; 3. локальні форми; 4. співіснуючі різновиди; 5. раси (підвиди); 6. повноцінні види.

Формування концепції підвиду як географічної освіти і потрійної (триномінальної) номенклатури для його позначення відбулося на рубежі XIX-XX ст. Завдяки суворому географічному (територіальному) підходу в мікроеволюційних побудовах географічна раса, на противагу сезонним, індивідуальним та іншим варіаціям, оголошувалася сутнісним елементом еволюції виду, а не просто формою його існування. Так у світ систематики прийшла концепція політипічного вигляду. Позиції географічного підвиду зміцнила добре обґрунтована і детально розроблена синтетична теорія еволюції (СТЕ) в середині минулого століття. СТЕ інкорпорувала поняття політипічного виду в ідею про процес видоутворення на основі територіально (і морфологічно) відокремлених популяцій — процес аллопатричного видоутворення.

У різний час, як тільки з’являлася нова концепція поняття підвид, відбувалося закономірне збільшення його використання біологами-систематиками, що пояснює чергування періодів дроблення видів на підвиди з періодами скасування підвидових категорій. Роблячи аналіз літературних даних, автор статті виділяє пік щодо збільшення числа описуваних підвидів в середині минулого століття, пов’язуючи його з потужним впливом СТЕ.

Причини падіння «попиту» на підвиди, що спостерігається з 1970-х років до теперішнього часу, не настільки однозначні, як причини його збільшення. Мабуть, одне з центральних місць займає критика самої СТЕ. Іншою серйозною перешкодою для використання категорії, як і раніше, залишається відсутність однозначних, загальноприйнятих (і універсальних!) критеріїв підвиду. Багато систематиків, ґрунтуючись на власному досвіді, стверджують, що в цій концепції перебільшена ступінь дискретності мінливості, і що насправді мінливість (неоднорідність) безперервна, а виділення категорій довільне. Треба додати до сказаного, що в останні 20 років стрімкий розвиток нової філогенетики (молекулярної систематики) повністю змінив підхід як до критеріїв виділення систематичних одиниць, так і до їх біологічного наповнення. Втім, про це будемо читати у другій частині статті «Субвідові категорії: бути чи не бути? «

На сторінках ЖОБ про значення систематики читайте:

Види, популяції, стада… кого з них потрібно охороняти?