Вчені розгадали таємницю хіолітів — загадкових палеозойських тварин

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 62

Ріс. 1. Численні хіоліти з відкладень району річки Лєна, Якутія. Фото з сайту ammonit.ru

Понад 170 років палеонтологам відомі конусовидні арагонітові раковинки хіолітів. Однак, незважаючи на їхню велику кількість у викопному літописі і довгу історію вивчення, про них мало що було відомо. Що це за тварини, як вони жили, чиїми родичами були — через просту будову і відсутність слідів внутрішньої анатомії на жодне з цих питань не було відповіді. Узагальнення великого матеріалу з лагерштеттів, нарешті, дало розгадку. Хіоліти виявилися родичами брахіопод з групи лофофорат. Деталі анатомії дозволили відновити їхній спосіб життя: володіючи гілковим ловчим апаратом, вони сиділи, піднесшись над грунтом, і фільтрували придонну дрібницю. Також вдалося виявити родинні зв’язки хіолітів з іншими сучасними і вимерлими тваринами.

Публікація в журналі Nature, що розкриває природу дивних тварин, іменованих хіолітами, одночасно цікава і повчальна. Вона, з одного боку, дає розгадку родинних зв’язків загадкових тварин, з іншого — показує звивистий шлях наукового пошуку і відкриттів.

Хіоліти добре відомі палеонтологам: це довгі двосторонньо-симетричні конусоподібні ковпачки з кальційвмісного мінералу, ймовірно, арагоніту, без особливої структури, іноді на гирлі ковпачка зберігається невелика кришечка. На одній зі сторін конуса проходить канавка, цю сторону називають черевною. Хіоліти численні у всіх відкладеннях кембрія і ордовика. Знайдено навіть цілі «мостові», складені ними (наприклад, у кембрійських відкладеннях Йорданії та Якутії). Протягом палеозою різноманітність хіолітів поступово знижувалася, і в пермському періоді вони вимерли.

Ріс. 2. Прийнята раніше реконструкція хіолітів: конус з кришечкою, збоку від якої стирчать вирости (хелени). Вважалося, що внутрішня частина конуса хіолітів розділена перегородками на камери. Малюнок з сайту cyclowiki.org

Однак, незважаючи на велику кількість матеріалу, хіоліти не збуджували особливо бурхливого інтересу у фахівців. Види їх важко відмінні, які деталі будови важливі, а які ні — теж не дуже зрозуміло. Отже, і еволюціоністам, і стратиграфам від них було мало толку. Кожен, хто приймався за цю групу, пропонував власну систематику і власне бачення їхніх родинних зв’язків. Благо, проста і невигадлива морфологія дозволяла приєднувати їх до будь-якої гілки філогенетичного древа, домальовуючи в уяві необхідні анатомічні деталі. Вважалося спочатку, що вони близькі до якоїсь групи вимерлих поліхет, так як жили в трубках.

Час минав: вивчаючи нові знахідки, вчені відзначили деякі особливості в будові хіолітів. У цих тварин в місці з’єднання конуса і кришечки іноді залишалися невеликі стриженьки, залишки довгих вигнутих виростів (їх називають хелени), а на самій кришечці іноді зберігалися симетричні мускульні відбитки. Виходило, що краще зближувати хіолітів з молюсками, а не з хробаками. Тим більше, що деякі мушлі несли кільцеві пережимі, на зразок камер у давніх головоногих. Як вся ця конструкція функціонувала — було незрозуміло.

Дослідження лагерштеттів (місцезнаходження з фауною виняткової збереження) дали якийсь матеріал і по хіолітах, які, втім, в лагештеттах не дуже часто зустрічаються. Наприклад, виявилося, що бічні вирости-хелени спірально вигнуті, а кишка загинається всередині конуса довгою петлею. Для молюсків це невластиво. Хіолітів відкріпили від стовбура молюсків і стали писати, що це тип з невідомими філогенетичними зв’язками.

Ріс. 3. А — хіоліт з нижньокембрійських відкладень на півночі Канади з довгою вигнутою кишкою і його спрощена реконструкція. В — молюск Girvanolithes thraivensis з відкладень верхнього ордовика в Шотландії, у якого спадна гілка кишки складена численними петлями, а висхідна — пряма (також показана схема розташування кишки). Зі статті L. Devaere et al., 2014. Terreneuvian Orthothecid (Hyolitha) Digestive Tracts from Northern Montagne Noire, France; Taphonomic, Ontogenetic and Phylogenetic Implications

Мало-помалу копився матеріал з різних лагерштеттів, збиралися окремі шматочки інформації по цій групі. І ось троє фахівців, які представляють університет Торонто, Королівський музей природничої історії в Онтаріо, Кембриджський і Даремський університети, вирішили придивитися уважніше до цієї морфологічної мозаїки. Вони перебрали близько 1500 примірників хіолітів з відомого канадського місцезнаходження Берджесс (Burgess Shale), а також з північноамериканських сланців Спенс (Spence Shale).

Серед цього матеріалу знайшлися екземпляри із збереженими фрагментами м’якої анатомії. У багатьох, дійсно, були сліди петлеподібної кишки, що йде вздовж усього конуса. Вона закінчувалася анальним отвором, розташованим збоку на спинній стороні.

У декількох примірників на кришечці крім мускульних відбитків збереглися сліди гілкових структур, які за характером гілки нагадували лофофор (див.:Lophophorata) брахіопод (плеченогих): та ж вісь, від якої відходять численні короткі вирости. Вони оточують передню розширену частину кишки — що це, якщо не ковтка. Навколо кишки всередині конуса збереглися відбитки черевних внутрішніх органів. Конусовидну раковинку зсередини вистилав тонкий органічний шар. Ніяких внутрішніх перегородок і камер немає.

Кілька примірників зберегли прижиттєве становище хелен: вони були спрямовані не назад, як передбачалося раніше, а вперед і вбік. Вони прикріплювалися до виростів між конусом і кришечкою і були пов’язані з лофофором. Їхні поворотні рухи брали участь у відкриванні та закриванні кришечки. Імовірно, тварина піднімалася на них над грунтом, залишаючи щупальцям або лофофору простір для маніпуляцій. Побічно таку прижиттєву позицію підтверджують наростання на раковинках хіолітів: вони присутні і на спинній, і на черевній стороні. Якби тварина лежала на ґрунті, то обростання, швидше за все, займали тільки спинну сторону конуса.

Ріс. 4. Будова хіоліту, як вона бачиться тепер: bw — стінка тіла, c — конічна раковина, vo — черевні органи, cp — центральні вирости, lh і rh — ліва і права хелени, o — кришка, t — щупальця, a — анус, ag — висхідна гілка кишки, og — спадна гілка кишки, cl — ребра кришки (клавікули), m — рот, виp — вир. Малюнок з обговорюваної статті в Nature

Отже, на кого ж схожі хіоліти? Виходить, що ознаки пов’язують їх з лофофоратами, а особливо — з брахіоподами і форонидами (а зовсім не з молюсками або поліхетами). Близька до них і інша вимерла група дивних тварин Tommotiida. Її філогенетичне положення бачиться як щось проміжне між цими двома групами.

Ріс. 5. Філогенетична схема, на якій вказано положення хіолітів — між форонидами і брахіоподами. Синім кольором позначені черевні створки, жовтим — спинні, рожевим — черевна порожнина, зеленим — лофофор, фіолетовим — кишка. Цифри пояснені в тексті. Малюнок з обговорюваної статті в Nature

На перших етапах становлення лофофорат, очевидно, з’явився лофофор; разом з цим спритним апаратом, за припущенням вчених, з’явилася і петлеподібно вигнута кишка і фосфатні скелетні елементи (цифра 1 на рис. 5). Такі ознаки характерні для форонід. Потім з’явився скелет у вигляді двостворчастої раковини зі спинною і черевною створками (цифра 2 на рис. 5). Раковинка була органофосфатною, як це було показано, наприклад, для Micrina. Micrina, як і інші томмотіїди, і раніше зближувалася з брахіоподами (L. E. Holmer et al., 2008. The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod). Хіоліти — представники саме цієї гілки — почали виробляти не фосфатну, а арагонітову раковинку (цифра 3 на рис. 5). Їх найближчі родичі знайшли ніжку (цифра 4 на рис. 5); в межах цієї групи з ніжкою виділилися брахіоподи, деякі з яких подібно хіолітам сховалися в кальцитову раковинку. Інші брахіоподи залишилися у фосфатній раковинці. У них, крім того, черевна порожнина скоротилася, а травний тракт втратив анус. У цій схемі раковинка з карбонату кальцію з’являється незалежно у хіолітів і карбонатних брахіопод.

Ріс. 6. Реконструкція хіоліту, піднесеного на хеленах над грунтом. Малюнок з обговорюваної статті в Nature

Таким чином, за півтори сотні років вивчення хіоліти з групи з неясною будовою, незрозумілим способом життя і загадковою спорідненістю стали повноправним членом філогенетичної братії. Успішні родичі брахіопод і форонід, які 540-380 млн років в достатку населяли всі моря світу, виявилися донними фільтраторами. Вони піднімалися над грунтом і фільтрували лофофором їстівну дрібницю, а в разі небезпеки ховалися в раковинку, поворотом рукояток-хелен швидко захлопуючи кришечку. Подібно до брахіоподів, їхні створки представляли черевну і спинну сторону, а не більш звичні для нас праву і ліву. Це дослідження показує, як наука поступово, з появою нового матеріалу і нових методів досліджень, розкриває старі і здавалося б нерозв’язні таємниці.

Джерело: Joseph Moysiuk, Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates // Nature. Published online 11 January 2017. DOI: 10.1038/nature20804.

Олена Наймарк