Видове багатство залежить від структури спільноти

Навчання 26 серпня 2022 Перегляди: 63

Кавказький державний природний біосферний заповідник. Фото з сайту http://ecotourism-russia.ru

Видове багатство спільнот дерев і комах птахів Західного Кавказу визначається як послідовністю захоплення видами частин екологічної ніші, так і кількістю видів навколишньої місцевості, потенційно здатних існувати в цих спільнотах. Відносна роль зазначених факторів змінюється залежно від співвідношення чисельності видів (рангової структури великої кількості) даних спільнот.

У статті В.В. Акатова та О.Г. Перевозова (Майкопський державний технологічний університет, Кавказький державний природний біосферний заповідник) розглядаються причини, що впливають на видове багатство у спільнотах дерев та птахів Західного Кавказу. Чим вищий рівень домінування, тобто частка особин найчисельнішого виду від загальної кількості особин у спільноті, тим менше ресурсів залишається іншим видам спільноти, тим нижче їх чисельність і вища ймовірність вимирання в результаті випадкових процесів. Відповідно, тим нижче видове багатство.

Автори наводять опис основних моделей співвідношення чисельностей видів у спільноті (про співставлення моделей, що характеризують видову структуру спільнот, див.: У пошуках універсального закону влаштування біологічних спільнот, або Чому екологи зазнали невдачі? «Елементи», 12.02.08).

Особлива увага приділяється моделі геометричного ряду (Й. Мотомура, 1932 р.) або «переважного захоплення ніш», яка і була використана в даній роботі. Модель геометричного ряду передбачає, що види спільноти, ранжовані зі збиття чисельності, споживають одну і ту ж частку решти загального ресурсу спільноти. Наприклад, якщо найчисленніший вигляд забирає собі 1/2 ресурсу, то наступний за значимістю вигляд споживає половину того, що залишилося (тобто 1/4 вихідного), третій вид — знову половину (1/8 вихідного) і так далі. Модель передбачає ієрархічний принцип поділу ресурсів. Чим більша частка ресурсу перехоплюється домінуючим видом, тим більшу частину ресурсів використовують субдомінуючі види, і тим менше ресурсів перепадає видам нечисленним. Спільноти з подібним розподілом характеризуються не тільки меншою кількістю ресурсів, доступних для недомінуючих супутніх видів, але і більш «жорстким» їх розподілом. Чисельність видів пропорційна частці ресурсів, що дісталися їм, і представляє геометричну прогресію. Така геометрична модель описує захоплення левової частки ресурсу незначним числом видів з сильно вираженим домінуванням. Вона застосовна до простих спільнот тварин або рослин на ранніх стадіях сукцесії або існуючих в суворих умовах середовища, або до окремих частин спільнот.

Гіперболічна модель (О.П. Левич, 1977 р.) близька до геометричної, але відображає ще менш рівномірний розподіл ресурсів: велика кількість перших видів вбиває різкіше, а велика кількість рідкісних, навпаки, плавніше. У порівнянні з моделлю Мотомури, гіперболічна модель краще описує складні спільноти і великі вибірки.

Логнормальна модель (Престон, 1948р.) характерна для більш рівномірно розподілених ресурсів і видових обілів, тут підвищується кількість видів із середньою великою кількістю.

Різні форми розподілу видових обілів. По горизонтальній осі — порядковий номер виду, починаючи від наймасовішого і кінчаючи найрідкіснішим. По вертикальній осі — логарифм числа індивідуумів. а — геометричний ряд; b — логнормальний розподіл; з — логарифмічна серія; d — розподіл Мак-Артура (модель «розламаного стрижня») (з: Шитиков, Розенберг, 2005, http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A20/Div_bak.htm).

У розподілі, описуваному моделлю «розламаного стрижня», (Р. Макартур, 1957 р.) велика кількість видів розподілені з максимально можливою в природі рівномірністю. Лімітуючий ресурс моделюється стрижнем, випадковим чином розламаним в різних місцях. Велика кількість кожного виду пропорційно довжині шматочка, що дістався йому. Ця модель придатна для спільнот, які проживають в однорідному біотопі, одного трофічного рівня з простою структурою, де чисельності видів лімітовані дією якогось одного фактора або випадково ділять важливий ресурс.

Крім видів-домінантів, на видове багатство локальної спільноти впливає видовий фонд (пул) — сукупність видів, що мешкають в даній області і потенційно здатних існувати в цьому співтоваристві. Під локальним видовим багатством розуміється, наприклад, середня кількість видів рослин на майданчику, а під видовим фондом — загальна кількість видів дерев, зафіксованих на лісових ділянках всього регіону. Розмір видового фонду визначається регіональними умовами середовища, в тому числі кліматом. В екстремальних умовах може існувати лише скромний набір видів, що автоматично обмежує число можливих домінантів. У сприятливих умовах зростає як загальна кількість видів, так і кількість претендентів на роль домінантів. Чим сприятливіше умови, тим більше число видів здатне досягати високої великої кількості, і тим нижче рівень домінування кожної з них на конкретних ділянках. Розмір видового фонду залежить також від швидкості видоутворення та історії регіону: наприклад, біоми близьких до полюсів регіонів, які зазнали плейстоцінового оледеніння, можливо, відносно біднішими видами порівняно з розташованими південніше, в тому числі через свою молодість.

В.В. Акатов та О.Г. Перевозов досліджували дерева на 58 ділянках рівнинних та гірських лісів і спільноти комахоїдних птахів 9 біотопів Західного Кавказу. Стосовно всього набору даних максимальний вплив (50-60%) на локальне видове багатство надавала чисельність особин супутніх видів. У всіх досліджених спільнотах була виявлена висока кореляція між рівнем домінування і видовим багатством. Рівень домінування найсильнішого конкурента визначав близько 15-20% варіювання числа видів у спільноті. Мабуть, це означає, що зв’язок між рівнем домінування і видовим багатством є значною мірою наслідком простого перерозподілу ресурсів від супутніх видів до домінуючого. У свою чергу величина видового фонду впливала як на рівень домінування, так і на видове багатство.

Щоб оцінити співвідношення ролей рівня домінування, чисельності супутніх видів і видового фонду, вивчувані спільноти були розбиті на дві групи — з високою і низькою відповідністю видової структури геометричної моделі (ГМ).

На ділянках з високою відповідністю ГМ видове багатство сильніше залежало від локальних умов, а саме від числа особин супутніх видів і від рівня домінування, що відображає характер розподілу нішевого простору.

На ділянках з низькою відповідністю видової структури геометричної моделі, навпаки, зростала роль видового фонду, а роль локальних факторів знижувалася. У таких спільнотах видове багатство виявилося відносно незалежним від чисельності домінантів.

Таким чином, автори отримали очікуваний результат: відносний внесок різних механізмів у локальне видове багатство залежить від рангової структури великої кількості видів у спільнотах, у тому числі від відповідності цієї структури геометричній моделі.