Вузька харчова спеціалізація буває еволюційно невигідною

Навчання 02 серпня 2022 Перегляди: 61

Ріс. 1. Кокциди, або щитівки, герої даної новини, споріднені тлям і дуже на них схожі. Вони також ведуть малорухливий спосіб життя, харчуючись соками рослин. Мурахи активно використовують у їжу їх виділення — як і у випадку з тлями (див.:Мурахи допомагають тлям зберігати різноманітність забарвлення, «Елементи», 19.09.2016). Фото з сайту commons.wikimedia.org

Одні види тварин споживають широкий спектр кормів (поліфаги), а інші — вузький (монофаги). І та, й інша стратегія мають свої переваги і недоліки. Поліфаги можуть харчуватися різними кормами і тому менш чутливі до змін умов середовища. Монофаги ж опиняються у виграші в конкурентній боротьбі, оскільки вони краще за інших адаптовані до споживання певного корму. Вважається, що якщо багато близьких видів живе в одному місці, то більш виграшною для них стратегією буде монофагія, що знижує конкуренцію. Нещодавно за допомогою філогенетичного аналізу на двох групах комах — кокцидах і метеликах-німфалідах — було показано, що це не завжди так. Виявилося, що найбільше розмаїття видів цих комах спостерігається в тих пологах, де більше поліфагів. Вийшло, що в цих випадках недоліки монофагії переважують її переваги, і ця стратегія є не знижує конкуренцію адаптацією, а еволюційним глухим кутом.

Одне з найцікавіших питань у біології — як і чому виникла існуюча різноманітність тварин і рослин. Ключова ідея тут, що сходить до Чарльза Дарвіна і відома всім зі шкільної лави, — адаптація до різних екологічних нішів. Особливо показові в цьому відношенні приклади острівної радіації («радіація» в даному випадку — термін, що позначає поділ перш єдиного виду на кілька). Найбільш відомий з них — дарвинові в’юрки (сімейство Geospizidae). Це група з 14 видів птахів, що мешкають на Галапагоських островах. Колись загальний предок цих в’юрків потрапив на острови з Південної Америки. Тут він зіткнувся з низьким розмаїттям птахів і, таким чином, безліччю вільних екологічних ніш. Тому з часом перш єдиний вигляд дав початок багатьом видам, адаптованим до споживання різних кормів. Подібних острівних прикладів відомо чимало. Ще один, менш відомий, — це вангові птахи з острова Мадагаскар (рис. 2).

Ріс. 2. Адаптивна радіація мадагаскарських ванг (сем. Vangidae). Різними кольорами показана спеціалізація різних видів до добування корму: збір (чорним), активне переслідування (синім) і зондування (помаранчевим). Малюнок зі статті S. Reddy et al., 2012. Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar

Чому відбувається така адаптивна радіація, пояснюють цілком просто. Є багато потенційних харчових ресурсів. Їх, в принципі, може споживати і один вид. Але різні пристосування (наприклад, будова дзьоба або крил) зроблять це більш ефективним. З’явиться конкурентна перевага, вигідна цій групі особин. Поступово пристосовуючись до споживання певного корму все краще і краще, ця група може стати окремим видом. Тому радіація — «адаптивна». Звичайно, не всі еволюційні перетворення суворо адаптивні. Буває, діють і випадкові фактори. Наприклад, генетичний дрейф — випадкова зміна в популяції частот цього алеля або ознаки.

В адаптивності харчової спеціалізації ніхто зазвичай не сумнівається. Вважається так: так, щось може виникати випадково і, принаймні спочатку, ніякої адаптивної цінності не представляти. Але вже харчова спеціалізація явно адаптивна. Інакше навіщо даному виду обмежувати свій раціон якоюсь певною групою кормів?

Але недавно американські вчені засумнівалися і в цій, здавалося б, прописній істині. Вони вивчали комах, що харчуються рослинною їжею (листям, нектаром тощо). Відомо, що є комахи, які годуються на багатьох видах рослин. А є вузькі фахівці, яких можна знайти тільки на одному або декількох видах. Здавалося б, тут все має бути так само, як в описаних прикладах з в’юрками і вангами: спеціалізація в харчуванні адаптивна і виникає для зниження конкуренції. У цій тезі дослідники і засумнівалися, припустивши, що спеціалізація виникає «випадково» (тобто не адаптивна) і є тупиковою гілкою еволюції.

Автори роботи займалися кокцидами, або щитівками. Це споріднені тлям і дуже схожі на них за способом життя комахи з надсімейства Coccoidea (загін напівжорсткокрилих Hemiptera). Як і тлі, ці комахи ведуть малорухливий спосіб життя. Вони сидять на якійсь рослині і харчуються її соками, всмоктуючи їх хоботком. А поширення їх від рослини до рослини відбувається пасивно — наприклад, за рахунок вітру. Деякі види кокциду харчуються на багатьох видах рослин, а інші — вузькі фахівці. Вузька спеціалізація в даному випадку може обходитися дорого. Адже при випадковому розносі вітром є чимала ймовірність потрапити не туди. Тому дослідники припустили, що у кокцид більш оптимальною є адаптація до харчування багатьма рослинами, а поява фахівців є тупиковою гілкою, тобто що в еволюційному сенсі це шкідливо.

У своїй роботі вчені використовували популярний в даний час підхід. Для початку будується філогенетичне древо групи, що вивчається, за даними аналізу ДНК. Для цього, в принципі, не обов’язково самим аналізувати ДНК всіх видів. Можна використовувати послідовності, наявні у вільному доступі в інтернеті. Автори використовували дерево, що включає 472 види кокцид з близько 3000 відомих. Далі аналізується розподіл ознаки, що вивчається на філогенетичному древі. В даному випадку ознака — це кормова спеціалізація. Під цим передбачалася кількість сімейств рослин, представниками яких харчуються кокциди даного виду. На основі цього всі види були розділені на дві групи. Якщо цей вид годується на рослинах одного сімейства — це монофаг. На двох або більше — поліфаг. Нижче ми зупинимося на двох найбільш показових результатах проведеного аналізу.

Виявилося, що широка кормова спеціалізація (поліфагія) позитивно пов’язана з інтенсивністю видоутворення (рис. 3). Простіше кажучи, найбільше видів було в тих пологах, в яких найбільше широких фахівців. Інтенсивність видоутворення можна вважати показником еволюційного успіху широких фахівців.

Ріс. 3. Позитивний зв’язок інтенсивності видоутворення кокцид з числом видів їх кормових рослин (чорна лінія — лінія регресії, пунктирна — довірчі інтервали). Стовпчики дані не в масштабі до осі Y і позначають число видів кокцид залежно від числа споживаних ними сімейств рослин. Малюнок з обговорюваної статті в Evolution

Далі, з’ясувалося, що поліфагія — еволюційно консервативна ознака (рис. 4). Тобто якщо цей вид є поліфагом, його найближчий нащадок або просто найбільш родинний вид з найбільшою ймовірністю теж буде поліфагом. Отже, розбіжність видів у процесі еволюції не супроводжується збільшенням частки монофагів, спеціалізованих до вузьких екологічних нішів. Як неважко бачити, тут все рівно навпаки, ніж у згаданих на початку новини прикладах з дарвиновими в’юрками і вангами.

Ріс. 4. Філогенетичне дерево досліджених видів кокцид. Зелені гуртки — види-поліфаги (харчуються на рослинах двох або більше сімейств), сірі — монофаги (годуються на рослинах одного сімейства). Малюнок з обговорюваної статті в Evolution

Результати, подібні до наведених для кокцид, торік були отримані і для іншої групи — метеликів-німфалід (сімейство Nymphalidae). Тут вивчали, серед іншого, зв’язок числа видів в даному роді з поліфагією. З’ясувалося, що загалом для сімейства цей зв’язок є, хоча він і не дуже сильний (кореляція Спирмена, R = 0,4, p

Ріс. 5. Філогенетичне древо метеликів-німфалід. Кожна кінцева його гілка відповідає одному роду. Справа дано число видів кормових рослин, на яких харчуються види даного роду, і число видів метеликів в роді. Клади (групи пологів) метеликів, в яких виявлено позитивний зв’язок між числом видів метеликів у роді і числом видів рослин, на яких харчуються метелики з даного роду, позначені вертикальними чорними лініями. Малюнок зі статті C. A. Hamm, J. S. Fordyce, 2015. Patterns of host plant utilization and diversification in the brush-footed butterflies

Таким чином, дане дослідження показало, що в двох групах комах вузька харчова спеціалізація може бути шкідлива. Адже еволюційно більш успішними будуть ті групи (наприклад, окремі пологи або сімейства), які споживають широкий спектр кормів. Це забезпечить їм стійкість до мінливих умов середовища.

Джерело: Nate B. Hardy, Daniel A. Peterson, Benjamin B. Normark. Nonadaptive radiation: pervasive diet specialization by drift in scale insect? // Evolution. 2016. V. 70. P. 2421–2128.

Олексій Опаєв