Гігантські наутилоїдеї ендоцериди були мирними фільтраторами?

Гіпотетична реконструкція ендоцерид, виконана Андрієм Атучиним. Ілюстрація з обговорюваної статті в Historical Biology

Ендоцериди — вимерлі головоногі молюски, що мешкали в морях ордовицького періоду (приблизно 485-445 млн років тому). Очевидно, вони були найбільшими мешканцями морів того часу: їхні мушлі сягали кількох метрів у довжину. Традиційно палеонтологи вважали, що ендоцериди були хижаками. Однак недавні знахідки сучасних глибоководних восьминогів, які харчуються планктоном, а також уважний аналіз будови ендоцерид, у яких не вдається виділити адаптації для хижацького способу життя, дозволяють припустити, що і вони були фільтраторами. Приклади вусатих китів і китової акули показують, що гігантизм серед живляться планктоном тварин — цілком нормальне явище.

Ендоцериди (Endocerida) — загін вимерлих головоногих молюсків, що належать до підкласу наутилоїдів (Nautiloidea). Вони процвітали в морях протягом більшої частини ордовікського періоду. Ендоцериди, мабуть, найвідоміші з вимерлих наутилоїдів, хоча не всі знають їх під цим справжнім ім’ям — їх часто називають ортоконами (хоча слово «orthocone», насправді, позначає будь-яких наутилоїдів з прямою раковиною, а їх було багато і в інших загонах) або, рідше, камероцерасами (Cameroceras — лише один з родів ендоцерид). Причина популярності ендоцерид — у розмірі їхніх мушель: вони були одними з найбільших безхребетних за всю історію Землі. Довжина їхніх мушель іноді сягала 6 метрів, а 2-3 метри були для них цілком звичайним розміром. У літературі є інформація про знахідку мушлі довжиною понад 9 метрів (C. Teichert, B. Kummel, 1960. Size of Endocerid Cephalopods), але вона, на жаль, не була ні збережена, ні сфотографована.

Ендоцериди в ордовицьких морях були не тільки найбільшими, але й одними з найчисельніших головоногих. У деяких районах Естонії та Ленінградської області їхні мушлі утворюють величезні скупчення у вапняках. Такі вапняки в XIX столітті називалися «вагінатовими» (B. Kröger, 2012. The “Vaginaten”: the dominant cephalopods of the Baltoscandian Mid Ordovician endocerid limestone), так як ендоцерид через їх специфічну форму раковини в той час іменували «вагіноцерасами» (в наш час це слово збереглося як назва одного з їх родів — Vaginoceras).

Починаючи з найбільш ранніх робіт, присвячених палеоекології стародавніх наутилоїдів, ендоцериди завжди розглядалися як гігантські супер-хижаки, які займали вершину трофічної піраміди ордовицьких морів. Ендоцериди, як вже говорилося, навіть стали частиною популярної культури; наприклад, зустрічі з гігантським хижим «ортоконом» присвячена одна з серій науково-популярного серіалу BBC «Прогулянки з морськими чудовиськами». Але нещодавно в журналі Historical biology вийшла стаття, в якій викладається альтернатива усталеному уявленню про ендоцериди: стверджується, що вони були зовсім не домінуючими хижаками, а мирними фільтраторами, на зразок сучасних китів і китових акул.

На перший погляд, це припущення звучить незвично. Але звична багатьом гіпотеза про ендоцераси-хижаки створювалася в той час, коли палеонтологи мали дуже мало інформації як про ендоцеридів, так і про головоногих молюсків в цілому. Мало було відомо і про ранньопалеозойські екосистеми. По суті, стара гіпотеза базувалася не на вивченні ендоцерид як таких, а на теоретичних уявленнях про анатомію і спосіб життя головоногих молюсків і про влаштування ордовицьких екосистем, багато з яких застаріли до нашого часу.

Так, раніше передбачалося, що всі до єдиного сучасні головоногі — хижаки або в крайньому випадку падальники. Але спостереження за глибоководними цирратними восьминогами, такими як Stauroteuthis, Cirroteuthis і Cirrothauma, показали, що ці молюски — планктонофаги. Їжею їм служать дрібні рачки, яких восьминоги ловлять не поштучно, а цілими зграйками, оточуючи розтяжуваною мембраною, розташованою між щупальцями.

Глибоководний восьминог Stauroteuthis syrtensis, що полює на планктонних рачків. Фото © Per. R. Flood // Bathybiologica A/S с сайта bioscripts.net

Подібним чином харчуються і глибоководні Vampyroteuthis infernalis (див.:«Пекельний вампір»), тільки їжею їм служать не рачки, а органічний детрит, зважений у товщі води. Протягом декількох років, що минули з моменту публікації цього відкриття, вампіротеутіс вважався єдиним головоногим молюском — детритофагом, але нещодавно виявилося, що молодь кальмарів сімейства Ommastrephidae (до якого належать літаючі кальмари, про які «Елементи» нещодавно розповідали) теж харчується детритом, хоча дорослі особини — типові хижаки. Планктонофагами тепер вважають і багатьох амонітів, які принаймні володіли гетероморфними мушлями. Більш того, нещодавно було висловлено припущення, що планктонофагія була вихідним способом живлення для головоногих молюсків, і найдавніші кембрійські цефалоподи, які щойно відірвалися від дна, не відразу навчилися нападати на бентосну фауну зверху, з товщі води, а спочатку харчувалися зваженим у воді планктоном, поступово розвиваючи і вдосконалюючи свій апарат регуляції плавучої V. The onset of the ‘Ordovician Plankton Revolution’ in the late Cambrian).

Крім того, за останні пару десятиліть палеонтологи фактично переглянули свої погляди на ордовікські і пізньокембрійські морські екосистеми. Виявилося, що в пізньому кембрії товщу води (пелагіаль) освоїла величезна кількість різних дрібних морських тварин: філокариди, копеподи, граптоліти, радіолярії та багато інших. На початку ордовика чисельність і різноманітність всіх цих організмів, що становили основу зоопланктону, настільки виросли, що палеонтологи ввели термін «Ордовицька планктонна революція», що означає перший в історії планети розквіт фіто- і зоопланктону. Ордовицька планктонна революція є частиною (і, ймовірно, однією з причин) так званого «Great Ordovician biodiversification event» — колосального спалаху різноманітності живих організмів в ордовицькому періоді.

Розквіт планктону призвів не тільки до різкого збільшення чисельності його споживачів-фільтраторів на дні морів (таких як численні губки, мшанки і брахіоподи), але і до виникнення гігантських пелагічних фільтраторів. Першими цю нішу ще в кембрії освоїли аномалокаридиди — родичі знаменитого хижого аномалокарису. Перший вид аномалокаридид-фільтраторів Tamisiocaris borealis було знайдено у відкладеннях нижнього кембрія (J. Venther et al., 2014. A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian), за ним пішов Aegirocassis benmoulae з нижнього ордовика (P. Van Roy et al., 2015. Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps). Цікаво, що фільтратори-аномалокаридиди, мабуть, сталися від хижих предків, так само як через сотні мільйонів років від хижаків відбулися мирні вусаті кити і китові акули.

Ці факти, зібрані в обговорюваній статті, демонструють, що не всі головоногі молюски зобов’язані бути хижаками і що до моменту появи ендоцерид в ранньому ордовику товща води в морях вже була населена численним і різноманітним планктоном, а ніша фільтраторів-планктонофагів вже існувала. І хоча вона була частково зайнята аномалокаридидами, було б вкрай дивно, якби ті, хто має апарат нейтральної плавучості цефалоподи, не спробували б її зайняти.

Схеми будови раковин ендоцерид. Вгорі — з книги К. Л. Фентон та ін., 1997. «Кам’яна книга. Літопис доісторичного життя «, внизу — з глави» Надзагін Endoceratoidea. Ендоцератоїдеї «у виданні» Основи палеонтології. Молюскі головоногі 1 «

Чому передбачається, що цю нішу зайняли саме ендоцериди? В першу чергу тому, що вони не демонструють ніяких адаптацій до хижого способу життя. У різних загонах палеозойських наутилоїдів періодично виникали гіганти, що мали довжину 2-3 метри (C. Klug et al., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change), але це були окремі випадки, ендоцериди ж були єдиним загоном, для якого гігантизм був нормою. Раковини більшості ендоцерид мали дуже невеликий кут розширення — в обговорюваній статті наводиться фото фрагмента раковини Endoceras з Ленінградської області, що має довжину 1 м, при цьому діаметр заднього кінця становить 4 см, а переднього — 5 см. Такі мушлі за формою нагадували конус, який не швидко розширюється, як їх часто малюють, а, швидше, ліхтарний стовп або злегка стиснутий циліндр. Задня частина мушлі була додатково обважнена спеціальними кальцитовими утвореннями — ендоконами, що формувалися в широкому сифоні ендоцерид. Вважається, що вага ендоконів орієнтувала раковину горизонтально.

Швидкість і маневреність тварин з такою важкою і дуже довгою раковиною були вкрай низькими: активно наздоганяти свою здобич вони явно не могли. Крім того, у всіх інших загонах наутилоїдів відомі спеціальні модифікації, що дозволяють зробити раковину більш компактною. Найпоширенішим способом було згортання в спіраль — цим шляхом пішли і наутиліди, що дожили до наших днів (Nautilida), і аммоноїдеї (Ammonoidea), і багато інших представників наутилоїдів, в тому числі і сучасники ендоцерид (спірально згорнуті раковини відомі в загонах Tarphycerida, Bilidautiddeererituitida, nuituItycera, cera. Більш рідкісним способом було відсікання задньої частини раковини, так діяли наутилоїдеї загону Ascocerida і представники ортоцеридного роду Sphooceras (V. Turek, Археолог. Manda, 2012. “An endocochleate experiment” in the Silurian straight-shelled cephalopod Sphooceras). Ендоцериди ж ніколи не розробляли подібних адаптацій — серед них не було ні по-справжньому згорнутих форм, ні форм з відкинутим заднім кінцем. Тут важливо звернути увагу на те, що еволюція ендоцерид тривала близько 30 мільйонів років — цілком достатній час для того, щоб хоч кому-небудь з неповоротких гігантів було вигідніше стати трохи більш компактним і маневреним. Але в різних сімействах ендоцерид завжди спостерігався тільки один еволюційний тренд: збільшення розмірів і ваги мушлі.

Палеозойські морські гіганти порівняно з людиною. Ендоцериди позначено літерами E і F. Малюнок зі статті C. Klug et al., 2014. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change

Таким чином, ендоцериди не могли бути активними хижаками, які переслідували здобич, — для цього вони протягом всієї своєї історії були занадто великі і неповороткі (і це явно їх цілком влаштовувало). Але, можливо, вони не поспішаючи повзали по дну і поїдали повільних трилобітів і нерухомих брахіопод? Це припущення в обговорюваній статті також піддається критиці. Для харчування добре захищеною донною фауною потрібен потужний щелепний апарат. Такий апарат — клюв зі спеціальними кальцитовими вставками, що підвищують міцність щелепи і силу укусу (вони називаються ринхолітами і конхоринхами), — є у сучасних наутилусів, і довгий час вважалося, що такими ж щелепами були озброєні і всі стародавні наутилоїдеї.

Але в останні роки питання про еволюцію щелепного апарату головоногих молюсків привернуло увагу палеонтологів, і виявилося, що щелеп ендоцерид ніхто ніколи не бачив (C. Klug et al., 2017. Palaeozoic evolution of animal mouthparts). Найдавніші щелепи цефалопод, відомі на сьогоднішній день (C. Klug et al., 2016. The oldest Gondwanan cephalopod mandibles (Hangenberg Black Shale, Late Devonian) and the mid-Palaeozoic rise of jaws), зустрічаються в пізньодевонських відкладеннях (до того часу минуло майже 60 мільйонів років після вимирання ендоцерид). У більш давніх шарах силурійського періоду зустрічаються схожі з щелепами освіти (Aptychopsis), які деякі дослідники розглядають як проточелюсті (Y. Zakharov, T. Lominadze, 1983. New data on the jaw apparatus of fossil cephalopods), а деякі — як захисні кришечки наутилоїдів (V. Turek, 1978. Biological and stratigraphical significance of the Silurian nautiloid Aptychopsis).

Рінхоліти і конхоринхи — кальцитові кінчики щелеп, що допомагають цефалоподам розколювати міцні покриви донних мешканців, — взагалі відомі тільки з тріасу і, мабуть, були відсутні у всіх палеозойських наутилоїдів. А у відкладеннях ордовицького періоду (епоха ендоцерид) жодної щелепи головоногих молюсків досі не було знайдено. Це не означає, що у ендоцерид взагалі не було щелеп (хоча такий варіант не варто відкидати), але якби вони мали потужні щелепи з кальцитовими елементами (які добре зберігаються в викопному стані), то при масових знахідках раковин де-небудь ці щелепи вже були б знайдені. Відсутність таких знахідок свідчить якщо не про відсутність щелеп як таких, то принаймні про відсутність у них потужних і міцних елементів, необхідних для живлення добре захищеною здобиччю.

Крім того, щоб харчуватися бентосними організмами, потрібно жити в придонному шарі води. Кілька років тому було проведено дослідження розподілу раковин ордовицьких наутилоїдів в прибережних мілководних і в глибоководних (в тому числі — сформованих в безкислородних умовах) відкладеннях (B. Kröger et al., 2009. The Origin and Initial Rise of Pelagic Cephalopods in the Ordovician). Це дослідження показало, що по-справжньому придонні наутилоїдеї (Actinocerida, Oncocerida, Discosorida) зустрічаються в основному в мілководних відкладеннях, а пелагічні Orthocerida і Lituitida найчастіше зберігаються в глибоководних фаціях. Ендоцериди ж показали змішаний патерн розподілу: вони зустрічаються і там і там, причому найбільше їх саме в глибоководних і часто безкислородних відкладеннях, де життя біля дна було неможливе і куди раковини могли потрапляти тільки з товщі води, що лежала вище безкислородного шару. Автори цього дослідження пояснили такий розподіл ендоцерид можливим посмертним перенесенням, але транспортування дуже масивних раковин з широким сифоном на великі відстані (причому від берегів у відкрите море) виглядає вкрай малоймовірним. Тим більше що раковини істинно демерсальних (придонних) наутилоїдів такого транспортування не піддавалися. Швидше за все, такий розподіл мушель дійсно відображає реальний розподіл тварин у різних морських екосистемах і показує, що ендоцериди жили не біля дна, а в товщі води.

Gonioceras з загону Actinocerida — один із сучасників ендоцерид, що мали ущільнені, зручні для придонного способу життя мушлі. Малюнок з книги К. Л. Фентон та ін., 1997. «Кам’яна книга. Літопис доісторичного життя «

До того ж серед наутилоїдів, які вели придонний спосіб життя, періодично виникали види з сильно ущільненою раковиною, що нагадує внутрішню раковину сучасних каракатиць або форму тіла камбали або ската. Такі пласкі мушлі, наприклад, відомі у пологів Lambeoceras і Gonioceras з загону Actinocerida. Але за всю еволюційну історію ендоцерид серед них нічого подібного не з’явилося.

У підсумку виходить наступна картина. Ендоцериди протягом своєї еволюції неодноразово породжували гігантські форми і взагалі в основному були дуже великими, але серед них ніколи не виникало ні спірально згорнутих, ні укорачивали свою раковину, ні сильно ущільнених форм. Жоден з багатьох їхніх представників не пішов шляхом збільшення компактності мушлі. Щелепний апарат у ендоцерид або був відсутній, або був настільки тонким, що в викопному стані не зберігався. Жили вони, найімовірніше, в товщі води і не були пов’язані з бентосною фауною. При цьому більшість ендоцерид були суттєво більшими за своїх родичів з інших загонів наутилоїдів. Єдине, чим подібні неповороткі гіганти могли прогодувати себе, — це планктон (а його в ордовику було дуже багато). За планктоном не потрібно ганятися, а значить, не потрібно бути маневреним, для живлення їм не потрібен потужний щелепний апарат. Гігантизм — нормальне явище серед фільтраторів-планктонофагів, адже великі розміри захищають від хижаків, а маневреність і швидкість фільтраторам не потрібні. Можливо навіть, що величезні обсяги кальцію, які відкладалися в раковинах ендоцерид у вигляді ендоконів, — це побічний результат харчування планктоном, насиченим цим елементом, але це припущення потребує додаткової перевірки.

Китова акула (Rhincodon typus) — гігантський фільтратор, одна з найбільших акул. Фото Simon Pierce з сайту peerj.com

Таким чином, численні особливості будови ендоцерид і протиріччя між цими особливостями і хижим способом життя отримують своє пояснення у випадку, якщо ендоцериди були планктонофагами. А якщо вірно припущення, що планктонофагія — це вихідний спосіб живлення всіх головоногих молюсків, то ендоцериди навіть і не винайшли нічого нового — просто, тоді як більшість інших наутилоїдів пішли шляхом поступового збільшення розмірів видобутку і перетворилися на хижаків, ендоцериди пішли шляхом збільшення обсягів видобутку і стали фільтраторами.

Чи буде нова гіпотеза прийнята палеонтологічною спільнотою — покаже час. З одного боку, вже ніхто з фахівців з викопних цефалоподів не розглядає стародавніх наутилоїдей в якості повних аналогів сучасних наутилусів, що відрізняються тільки формою раковин. Припущення про те, що ті чи інші найдавніші головоногі молюски могли бути планктонофагами, останнім часом часто висловлюється в палеонтологічних публікаціях.

З іншого боку, гіпотези про планкотонофагію тих же аномалокаридид будуються на знахідках їх дуже своєрідного фільтрувального апарату, а ось у ендоцерид досі не знайдено жодного відбитка м’яких тканин, і як саме вони збирали їжу, залишається тільки припускати. Через відсутність таких знахідок нову гіпотезу доводиться фактично доводити «від противного» — через заперечення інших варіантів способу життя та харчування ендоцерид. Знахідка відбитка м’яких тканин ендоцерид була б дуже вагомим аргументом «за» або «проти» нової гіпотези, але невідомо, чи вдасться коли-небудь в принципі виявити щось подібне.

Джерело: Aleksandr A. Mironenko. Endocerids: suspension feeding nautiloids? // Historical Biology. 2018. DOI: 10.1080/08912963.2018.1491565.

Олександр Мироненко