Гіпотеза Чорної Королеви може пояснити вимирання наземних ссавців

Біг Чорної королеви. Ілюстрація Джона Теніела (Sir John Tenniel) з першого видання «Аліси в Задзеркаллі». З сайту commons.wikimedia.org

Аналіз процесів видоутворення та вимирання видів, проведений за палеонтологічними залишками для 19 сімейств кайнозойських ссавців, показав справедливість гіпотези Чорної Королеви, згідно з якою основною причиною вимирання було поступове погіршення якості середовища для еволюціонуючої поклажі (групи споріднених видів). Різноманітність всієї групи знижується рівною мірою через зменшення швидкості видоутворення і через збільшення швидкості зникнення видів.

Вимирання видів, також як їх виникнення в процесі еволюції, відбувається постійно, хоча увагу публіки більше привертають масові вимирання, події самі по собі досить рідкісні. Пояснюючи постійну (фонову) швидкість вимирання видів, біологи все частіше звертаються до «гіпотези Чорної Королеви» (Red Queen hypothesis), запропонованої палеонтологом Лі ван Валеном (Leigh Van Valen); див.: L. M. Van Valen, 1973. A new evolutionary law (PDF, 2 Мб). Гіпотеза ця відсилає нас до «Аліси в Задзеркаллі» («Through the Looking-Glass»), до того місця в цій незвичайній казці Льюїса Керолла, де Чорна Королева (Red Queen) змушує втекти Алісу все швидше і швидше. Коли ж вони нарешті сідають відпочити під деревом, то Аліса з подивом виявляє, що вони залишилися на тому ж самому місці. Королева пояснює: щоб втекти далі, необхідно бігти ще швидше. А коли Аліса каже, що в їхній країні все не так, королева не без єхидства зауважує: “A slow sort of country!” («Якась повільна країна!»):

Alice looked round her in great surprise.

“Why, I do believe we’ve been under this tree all the time! Everything’s just as it was!”

“Of course it is,” said the Queen: “what would you have it?”

“Well, in our country,” said Alice, still panting a little, “you’d generally get to somewhere else — if you ran very fast for a long time, as we’ve been doing.”

“A slow sort of country!” said the Queen. “Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!”

*  *  *

Аліса в подиві озирнулася.

— Ми так і залишилися під цим деревом! Невже ми не будувалися з місця ні на крок?

— Звичайно, ні, — відповіла королева.

— У нас, — сказала Аліса, насилу перекладаючи дух, — коли довго біжиш з усіх ніг, неодмінно потрапиш в інше місце.

— Яка повільна країна! — сказала королева. — Ну, а тут, знаєш, доводиться бігти з усіх ніг, щоб тільки залишитися на тому ж місці! Якщо ж хочеш потрапити в інше місце, тоді потрібно бігти щонайменше вдвічі швидше!

(Переклад М. Демурової)

Наша біосфера, однак, зовсім не повільна країна. Еволюція живих істот, що відбувається в ній, також не може зупинитися, оскільки постійно змінюється навколишнє середовище. Якщо якісь організми уповільнюють швидкість еволюції і перестають відповідати швидко мінливому середовищу, вони просто вимирають. У процесі природного відбору, шляхом класичної дарвінської еволюції, виникають нові види, що краще відповідають новим умовам.

Тьяго Кентал (Tiago B. Quental) з Відділу екології Університету Сан-Паулу (Сан-Паулу, Бразилія) і Чарльз Маршалл (Charles R. Marshall) з Палеонтологічного музею Каліфорнійського університету (Берклі, Каліфорнія, США) вирішили перевірити, чи відповідає моделі Чорної Королеви процес виміння кайіраних наземних. Автори аналізували швидкості виникнення та вимирання пологів ссавців 19 сімейств. Деякі з цих сімейств повністю вимерли, різноманітність інших (наприклад, слонів, носорогів, коней) сильно скоротилася. Вибирали тільки ті сімейства, в яких було досить багато пологів — від 5 до 41 (у більшості випадків більше 10 і навіть 20) і за якими був хороший стратиграфічний матеріал, тобто залишки їх збереглися в цілому ряді шарів, що охоплюють тривалий проміжок часу.

Ріс. 1. Модель встановлення рівноважного числа видів на острові в результаті заселення його новими видами (Immigration of new species) і одночасно відбувається вимирання видів (Species extinction). Обидві криві — це швидкості процесів. По горизонтальній осі — кількість видів, присутніх на острові. З: MacArthur and Wilson, 1967

Модель, запропонована авторами, як вони самі вказують, нагадує добре відому модель острівної біогеографії Макартура і Вілсона (див.: Теорія рівноваги Макартура — Вілсона). Модель Макартура-Вілсона розглядає швидкість заселення острова новими видами і швидкість вимирання вже присутніх видів як функції числа видів на острові (рис. 1). На початку заселення швидкість цього процесу максимальна, але в міру додавання видів на острові вона знижується до нуля (нових видів більше на острові не з’являється). Швидкість вимирання видів змінюється протилежним чином: коли видів мало (початок заселення), то й вимирати ще нікому, але чим більше видів на острові, тим вища швидкість їх вимирання.

У моделі Кентала і Маршалла замість швидкості заселення фігурує швидкість видоутворення (точніше, утворення пологів, оскільки визначення до виду скрутне). Істотно, що утворення нових видів і вимирання інших у всіх кладах (групах родинних видів), згідно з гіпотезою Чорної Королеви, йдуть одночасно з приблизно однією і тією ж швидкістю, оскільки поступово змінюється середовище, яке все менш підходить видам, що раніше сформувалися. А ось протилежна гіпотеза «розорення гравця» (див.: Gambler’s ruin) передбачає різкі випадкові зміни середовища.

Ріс. 2. Зміни швидкості виникнення та вимирання (в розрахунку на один рід) пологів для періодів зростання різноманітності (ліворуч, A і B) і зменшення різноманітності (праворуч, C і D). Окремо наведено графіки для фази підйому (A і C) і фази спаду (B і D). Тільки у випадку A виникнення нових видів (пологів) визначає зміну різноманітності. У всіх інших випадках приблизно однаковий внесок у зміну різноманітності вносить як процес виникнення нових видів, так і процес їх вимирання. Синім кольором показано виникнення нових видів, червоним — їх вимирання. Висота синіх і червоних прямокутників — діапазон більшості значень. N — число пологів, що фігурують у тому чи іншому прикладі. З обговорюваної статті в Science

Аналіз даних, що були в розпорядженні дослідників, дозволяє зробити кілька висновків. По-перше, тривалість фази підйому різноманітності дорівнює тривалості фази спаду різноманітності (рис. 2). По-друге, як питома (тобто в розрахунку на один рід) швидкість утворення нових форм, так і швидкість їх вимирання залежать від спостережуваної різноманітності (як у моделі Макартура-Вілсона): при певному рівні різноманітності процеси ці врівноважені. По-третє, несподіваним результатом стало те, що під час фази спаду різноманітності скорочення швидкості освіти нових видів (пологів) робило не менший внесок, ніж збільшення швидкості вимирання.

Ріс. 3. Швидкість видоутворення (утворення нових пологів) зменшується, а швидкість вимирання збільшується приблизно рівною мірою, і це підтримується практично для всіх 19 вивчених сімейств кайнозойських ссавців. А — середні швидкості видоутворення; B — середні швидкості вимирання. Хрестиками відзначені вимерлі сімейства. З обговорюваної статті в Science

Фактично середня початкова швидкість видоутворення дуже близька за величиною фінальної швидкості вимирання, а фінальна швидкість видоутворення така ж низька як початкова швидкість вимирання. Це особливо добре видно на малюнку (рис. 3), де наведені середні для всіх 19 вивчених сімейств траєкторії процесів освіти нових видів та їх вимирання. З палеонтології відомий цілий ряд прикладів, коли зниження різноманітності якоїсь групи пояснювалося не стільки високою швидкістю вимирання, скільки низькою швидкістю утворення нових видів.

Ріс. 4. Клад (А) поступово втрачає свою різноманітність через Чорну Королеву і зрештою вимирає. Малюнок У відображає ситуацію 25 мільйонів років потому, а малюнок С — ситуацію 50 мільйонів років потому. Синім показано виникнення нових видів (пологів), червоним — вимирання. По горизонталі відкладено різноманітність, по вертикалі — швидкості процесів (Виникнення і Вимирання), що ведуть до його зміни. З обговорюваної статті в Science

Автори пропонують кількісну модифікацію моделі Макартура-Вілсона, скоротивши вроджену швидкість видоутворення і збільшивши вроджену швидкість вимирання. При цьому очікуване рівноважне розмаїття поступово зменшується до нуля, а потім переходить в область негативних значень. Вся скарба при цьому вимирає (див. рис. 4: Чорна Королева, що біжить, символізує погіршення якості місцезнаходження).

Джерело: Tiago B. Quental, Charles R. Marshall. How the Red Queen Drives Terrestrial Mammals to Extinction // Science. 2013. V. 341. P. 290–292.

Олексій Гіляров