Кембрійський вибух

Продовження. Попередня стаття з циклу: «Киснева революція і Земля-сніжок» (№ 9, 2016).

Вендська прелюдія

Епоха «Землі-сніжка» закінчилася 635 мільйонів років тому. Почався останній період протерозою — едіакарій (635-542 мільйонів років тому). Тепер нам буде зручніше вести рахунок часу не на мільярди років, а на мільйони — це наочно показує, наскільки події прискорюються. Хоча, можливо, справа просто в тому, що вони до нас ближче і від них збереглося більше слідів. Раніше едіакарій називали вендом, на честь давніх слов’янських племен — венедів (від них же відбулася назва міста Венеція). На жаль, зараз ця красива назва збереглася лише як нестрогий синонім.

Головною подією едіакарія (не можна не додати: з нашої антропоцентричної точки зору) слід назвати появу багатоклітинних тварин. Датувати цю подію нелегко. У палеонтологічному літописі едіакарія вистачає свідчень переходу до багатоклітинності тваринного типу — правда, чим вони більш ранні, тим більше спірні (Nature, 2014, 516, 7530, 238-241, див. статтю Олександра Маркова «Диверсифікація тварин почалася задовго до кембрійського вибуху», «Елементи», 13.12.2011). У другій половині едіакарія в достатку з’являються вендобіонти — великі, до метра довжиною загадкові істоти з плоским дисковидним або листовидним тілом, що складається з безлічі однотипних повторюваних «сегментів». «Сегменти» тут поставлені в лапки, тому що сегментація вендобіонтів майже напевно не має нічого спільного з сегментацією справжніх багатоклітинних тварин. Сам термін «вендобіонти» придумав німецький палеонтолог Адольф Зейлахер, який вважав цих істот абсолютно особливою формою життя — гігантськими багатоядерними клітинами (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193-209). Дійсно, є підстави вважати, що вендобіонти були в багатьох відношеннях ближче не до багатоклітинних тварин, а до амебів або грибів (між іншим, і у тих і в інших великі багатоядерні клітини не рідкість). Вони зробили спробу виходу у великий розмір, яка спочатку призвела до успіху, але завершилася невдачею: наприкінці едіакарія вендобіонти вимерли.

Ріс. 1. Деякі вендобіонти (малюнок Олексія Наговіцина, зі змінами)

З іншого боку, треба враховувати, що вендобіонти були дуже різноманітні. Не факт, що їх взагалі можна хоч в якомусь наближенні вважати єдиною групою. Це швидше еволюційний рівень. І незважаючи на те, що більшість вендобіонтів ніяких нащадків не залишило, від деяких з них цілком могли безпосередньо статися сучасні тварини — наприклад, пластинчасті і гребенята (Evolution and Development, 2011, 13, 5, 408-414). В едіакарських коренях цих еволюційних гілок немає нічого неймовірного.

Найдавніша абсолютно безперечна викопна багатоклітинна тварина називається Kimberella quadrata. Це двосторонньо-симетрична істота довжиною до 15 сантиметрів, яка повзала по морському дну. Характер змін форми тіла знайдених кімберелл (а знайдено їх багато, в різних частинах світу) разом з відбитками слідів не залишає сумнівів, що вони активно повзали, розтягуючись, стискаючись і згинаючись за допомогою м’язів. Характерні ознаки кімберели — витягнуте, але компактне тіло з ногою (м’язистою нижньою поверхнею) і мантією (складкою, що окаймає тулуб). За цими ознаками вона дуже схожа не на кого-небудь, а на молюсків (Paleontological Journal, 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Є думка, що у кімберелли була навіть радула — властивий молюскам «язик» з хітиновими зубцями, пристосований для соскребання водоростей (PALAIOS, 2010, 25, 565-575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так чи інакше, це вже за всіма статтями справжня багатоклітинна тварина.

Рис, 2. Кімберелла. Перший відомий нам багатоклітинний організм. Малюнок: Paleontological Journal, 2009, 43, doi:10.1134/S003103010906001

Кімберелла жила 555 мільйонів років тому (Science, 2000, 288, 5467, 841-845). І приблизно в цей же час вперше з’являються численні копалини сліди тварин, які явно активно повзали по дну (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Треба зауважити, що «справжні багатоклітинні тварини» — не дуже суворий термін; тут достатньо домовитися, що ми називаємо так тварин з м’язами, ротом і кишкою. У вендобіонтів, наскільки можна судити, нічого цього не було. Вони харчувалися в кращому випадку мікроскопічними водоростями, а швидше за все — просто речовинами, розчиненими в морській воді (Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24, 1, 31-40). Тільки наприкінці едіакарія з’явилися багатоклітинні істоти, здатні активно відшукувати видобуток і захоплювати його великими шматками, щоб перетравити всередині. Вендобіонти були перед такими чудовиськами беззахисні — не дивно, що їх «золотий вік» на цьому закінчився. В історії донних спільнот почалася зовсім інша епоха.

«Великий вибух життя»

Кінець едіакарського періоду є в той же час кордоном двох еонів — протерозою і фанерозою; і ось тут потрібно невелике пояснення. «Фанерозою» буквально означає «явне життя». Це епоха, до якої належить переважна більшість вивчених палеонтологами викопних залишків. Всі попередні часи, включаючи протерозою, архей і катархей, збірно називають криптозоєм — «прихованим життям». Фанерозою ж, у свою чергу, ділиться на три ери, назви яких більшості з нас швидше за все знайомі: палеозою, мезозою і кайнозою. «Палеозою» означає «стародавнє життя», «мезозою» — «середнє життя», «кайнозою» — «нове життя». Кожна з цих ер ділиться на періоди. Період, з якого починається палеозою (і тим самим весь фанерозою), називається кембрієм. Як і багато інших геологічних періодів, кембрій отримав своє ім’я з географії: Кембрія — це римська назва Уельсу, кельтської країни на заході Британії. Відповідно дуже поширений синонім криптозою — докембрій.

Щоб правильно бачити перспективу, будемо пам’ятати наступне: весь фанерозой становить (округлено) всього лише приблизно 1/9 як від часу існування Землі, так і від історії життя на ній. Решта 8/9 — це докембрій. Інша справа, що у фанерозої події дуже згущуються.

У 1845 році великий шотландський геолог Родерік Мурчісон запропонував назвати всі часи до початку кембрія азойською ерою, тобто — буквально — безжиттєвою. Довго ця назва не протрималася: вже палеонтологи XIX століття показали, що в товщі докембрійських порід є сліди життя (The Journal of Geology, 1927, 35, 8, 734-742). А зараз ми точно знаємо, що життя було на Землі протягом більшої частини докембрія, і можемо датувати багато докембрійських ключових подій — наприклад, кисневу революцію або появу багатоклітинності.

Головна відмінність фанерозойського життя від докембрійського — колосальна велика кількість багатоклітинних тварин, переважна більшість яких відноситься вже до сучасних типів. У кембрії з’являються губки, гребінники, які стріляють кишечнополісні, всілякі черв’яки, членистоногі, молюски, брахіоподи, голкошкірі, напівхордові і хордові. Раптову появу цих тварин у палеонтологічному літописі прийнято називати кембрійським вибухом. У більш стародавніх шарах їх залишків немає (принаймні, визначених однозначно і безперечно). Кембрій — це час народження фауни, близької до сучасної. Кембрійський вибух дав такий ефект і стався так швидко, що його часто називають «еволюційним Великим вибухом» — за аналогією з тим самим Великим вибухом, в якому народився Всесвіт.

Ще кембрійський вибух іноді називають «скелетною революцією». Дійсно, багато з’явилися в цей момент групи тварин придбали тверді скелети, причому зовсім різні і на різній основі: наприклад, між спикулами губок, мушлями молюсків і хитиновими панцирями членистоногих немає буквально нічого спільного. Така одночасність ніяк не може бути випадковою. Проте «кембрійський вибух» і «скелетна революція» не синоніми. По-перше, тверді скелети були далеко не у всіх кембрійських тварин (наприклад, у перших хордових їх не було). По-друге, і в докембрії іноді трапляються явні скелетні структури — наприклад, незрозуміло кому належали житлові трубки («Природа» № 2, 2006, с. 37-40). Загалом поняття «кембрійський вибух» — куди більш певне, і не дивно, що сучасні автори частіше говорять саме про нього.

А чи був вибух?

Але ось питання: чи був кембрійський вибух насправді? Існує думка, що багато сучасних груп тварин з’явилися ще в глибокому докембрії, проте довгий час майже не залишали викопних залишків, а тому були палеонтологічно «невидимі» (Science, 2011, 334, 6059, 1091-1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причини цього могли бути різними: маленький розмір тварин, відсутність у них твердих скелетів або просто невідповідні для поховання фізичні умови. Гіпотеза «довгої прихованої докембрійської еволюції» непогано підтримується молекулярною систематикою, тобто порівнянням амінокислотних і нуклеотидних послідовностей білків і генів різних тварин (звичайно, сучасних — з часів кембрія ні білків, ні ДНК не залишилося). Реконструкції, зроблені виключно за молекулярними даними, часто відводять коріння сучасних типів тварин навіть не в едіакарій, а в попередній період — кріогеній (Systematic Biology, 2013, 62, 1, 93-109). Тоді виходить, що кембрійський вибух — не стільки еволюційна подія, скільки артефакт збереження. На рубежі кембрія еволюційні гілки тварин просто «проявилися», знайшовши тверді скелети і почавши захоронюватися в осадових товщах; а виникли вони набагато раніше.

Однак ретельної перевірки, коли молекулярно-біологічні дані крок за кроком об’єктивно зіставляються з палеонтологічними, гіпотеза «довгої прихованої докембрійської еволюції» не витримує (Current Biology, 2013, 23, 19, 1889-1895). І виходить, що кембрійський вибух — ніякий не артефакт. Більшість великих еволюційних гілок тварин дійсно виникла в найближчій часовій околиці кордону кембрія (плюс-мінус кілька мільйонів років). Є й математичні моделі, що підтверджують, що занурені в докембрій «стволи» еволюційних дерев сучасних типів тварин повинні бути короткими (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Час їхнього існування — лічені мільйони років, можливо, перші десятки мільйонів, але аж ніяк не сотні. Загалом, на даний момент у нас вистачає підстав, щоб вважати гіпотезу «довгої прихованої докембрійської еволюції» швидше невірною, а кембрійський вибух — реальністю, як це, власне кажучи, і випливає безпосередньо з палеонтологічних даних.

Щоб послабити категоричність, додамо: висновок, який ми тільки що зробили, безумовно, володіє властивістю фальсифікованості. Це означає, що можна сформулювати чіткі умови, за яких він буде спростований. Наприклад, для цього цілком достатньо знайти хоча б одного достовірно визначеного скорпіона (або сороконожку, або равлик) кріогенієвого віку. Але поки такого не було, і ймовірність, що це коли-небудь трапиться, з кожним роком зменшується.

Причини вибуху

Отже, на початку кембрія унікально швидко виникло безліч нових великих еволюційних гілок тварин. Такого не траплялося більше ніколи, ні раніше, ні пізніше. Навіть після катастрофічних масових вимирань (про які мова попереду) тваринний світ відновлювався за рахунок наростання різноманітності вже існуючих великих груп, а не за рахунок появи нових. Ось чому кембрійський вибух обов’язково вимагає пояснення.

Правда, «швидко» все ж не означає «моментально». Нові групи тварин аж ніяк не з’являються всі разом у повному складі, як актори після підняття завіси. Кембрійський вибух був хоч і сильно стислим у часі, але все ж поступовим; швидкість еволюційних процесів у ньому цілком можна виміряти, і такі дослідження є. Кембрій тривав приблизно 57 мільйонів років (542-485 млн років тому), при цьому на самому його початку (перші шість мільйонів років) морська фауна ще досить бідна. Нові групи тварин з’являються там дійсно швидко за мірками історії Землі, але не миттєво.

З чим це все-таки було пов’язано? За півтора століття, що минули відтоді, як вчені (і в тому числі Чарльз Дарвін) усвідомили загадку кембрійського вибуху, пропонувалися різноманітні пояснення цієї події, від генетичних до космічних. Одна сучасна оглядова стаття на цю тему так і називається — «По той бік кембрійського вибуху: від галактики до геному «(Gondwana Research, 2014, 25, 3, 881-883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Наприклад, тенденція до масової освіти мінеральних скелетів — знаменита «скелетна революція», вона ж «біомінералізація» — на початку кембрія охопила не тільки різних багатоклітинних тварин, але і одноклітинних еукаріот, і деякі водорості. Напрошується припущення, що це пов’язано з глобальною зміною хімічного складу зовнішнього середовища, тобто в даному випадку морської води. І насправді, показано, що на початку кембрія з якихось чисто геологічних причин приблизно в три рази зросла концентрація в морській воді кальцію (Ca² +) — іона, який потрібен для створення твердих скелетів як ніякий інший (Geology, 2004, 32, 6, 473-476). Мінеральна основа скелетів тварин — найчастіше карбонат кальцію (раковини молюсків, голки і чашечки коралових поліпів, спікули губок), а іноді фосфат кальцію (кістки хребетних).

Проблема в тому, що пояснити скелетну революцію — не означає пояснити сам кембрійський вибух. Скелетна революція всього лише забезпечила твердими мінералізованими тканинами ряд тварин, що вже існували до моменту її початку. Причому це навіть не всіх їх торкнулося. У тих кембрійських місцях, тип збереження яких допускає поховання безскелетних істот, відразу ж виявляється, що чимала частина кембрійської фауни була цілком «м’який». Так що справа не в скелетах. Явище, яке треба пояснити в першу чергу, — це унікальне прискорення еволюції багатоклітинних тварин, що дуже швидко (в кінці едіакарія — початку кембрія) створило багато нових великих груп, не важливо, скелетних чи ні.

У подальшому оповіданні ми будемо виходити зі сценарію, який коротко виклав ще на початку 1970-х років американський палеонтолог Стівен Стенлі. Звичайно, палеонтологія — дуже швидко розвивається наука; роботи сорокарічної давності в ній завжди вимагають поправок, і ми ці поправки по ходу розмови внесемо. Правда, насправді це будуть швидше доповнення. Головна ідея Стенлі виключно добре витримала перевірку часом. Сума фактів, відомих на даний момент, прекрасно в неї вписується.

Почнемо з початку. У дужках зауважимо: вирішити, що саме варто прийняти за «початок», при розборі будь-якого історичного процесу — завдання непросте, адже причинно-наслідкові ланцюжки можуть тягнутися в минуле чи не до нескінченності, збиваючи необережного дослідника з пантелику. У нашому випадку «початком» буде едіакарська біота. Що вона собою являла?

В екології прийнято виділяти організми-середньоутворювачі, активність яких визначає собою структуру цілих спільнот. Такі організми називаються едіфікаторами. Наприклад, в сучасній діброві едіфікатором є 1916, в маленькому тихому ставку їм цілком може бути ряска і т. д. Так от, в едіакарських морях едіфікаторами були покривали дно «килими» нитчастих водоростей — так звані водоростяні матюки (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86-93, doi: 10.2307/3515363). На цих «килимах» жили вже знайомі нам вендобіонти. Більшість з них вело прикріплений спосіб життя; як вони харчувалися — не зовсім зрозуміло, але швидше за все — осмотрофно, всмоктуючи з води розчинені речовини всією поверхнею тіла. Таким чином досі харчуються деякі морські найпростіші, наприклад, великі — до 20 сантиметрів! — багатоядерні ксенофіофори, схожі на гігантських амеб. Вендобіонти цілком могли бути близькі до них за способом життя.

Є й інші версії. У 1986 році палеонтолог Марк Мак-Менамін припустив, що вендобіонти були екологічними аналогами сучасних погонофор — глибоководних кольчастих хробаків, позбавлених рота і кишечника. Погонофори живуть в океані на такій глибині, куди сонячне світло не проникає. Зате там зустрічаються гарячі джерела, що виділяють у воду сірководень (H₂S). Тіло погонофори набите симбіотичними бактеріями, які окисляють сірководень до сірки і отриману при цьому енергію використовують для фіксації вуглекислоти, як при фотосинтезі. За рахунок цього процесу харчуються і бактерії, і хробак, в якому вони живуть. Вендобіонтам було простіше: вони часто жили на мілководді, де сонячного світла для фотосинтезу вистачало, і цілком могли харчуватися за рахунок симбіотичних одноклітинних водоростей, що наповнювали їх тіло. Це теж цілком реально, є сучасні черви і молюски, які так і роблять, — правда, для них це джерело живлення додаткове. Але чому б йому не бути і основним? Світ вендобіонтів, де ніхто нікого не їв, Мак-Менамін назвав «садом Едіакари», з явною жартівливою алюзією на сад Едема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178-182, doi: 10.2307/3514512). Великий недолік цієї гіпотези в тому, що її поки важко перевірити; до того ж вона свідомо не може поширюватися на всіх вендобіонтів без винятку — деякі з них жили в морі глибше рівня, куди проникає достатньо світла для фотосинтезу (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2009, 106, 34,  14438-14443). Але, зрештою, в різних умовах вони могли харчуватися і по-різному.

Парадокс в тому, що концепція «саду Едіакари» представляється близькою до істини при будь-якому скільки-небудь реалістичному припущенні про спосіб харчування вендобіонтів. Тут вже й не має особливого значення, жили в них водорості чи ні. В едіакарському світі дійсно ніхто нікого не їв (не рахуючи одноклітинних об’єктів, але одноклітинні еукаріоти можуть і самі пожирати один одного). Принципово важливо, що в едіакарських спільнотах до деякого моменту не було не тільки хижаків (які харчувалися б іншими тваринами), але і «травоїдних» (які соскребали б водорості або ще якось активно їх виїдали). Таким чином, водоростям ніхто не заважав рости.

Все змінилося, коли підвищення концентрації кисню в морській воді (судячи з геологічних даних, воно йшло поступово протягом усього едіакарію) дозволило деяким багатоклітинним істотам прискорити обмін речовин настільки, щоб почати вести по-справжньому активний спосіб життя. З’явилися «збирачі врожаю» — великі тварини з руховою системою і ротом, які переміщалися по водоростях і виїдали їх значні ділянки. Одним з таких «збирачів» була знайома нам кімберелла. За способом життя і за швидкістю пересування перші едіакарські тварини-водорослеїди, швидше за все, нагадували сучасних равликів; для нас це виглядає нешкідливо, але «з точки зору» едіакарських жителів поява таких істот була справжньою катастрофою. Водоростеві матюки негайно перестали бути суцільними; тварини не тільки зіскрібали їх зверху, а й об’їдали знизу, освоївши для цього проникнення в грунт (у зоологів прийнято називати такі дії «мінуванням»). Тут дісталося і вендобіонтам, які в кінці едіакарія просто зникли.

З цього моменту почала працювати загальна закономірність, встановлена екологами вже давно і перевірена різними способами, аж до прямих експериментів: в умовах тиску хижака різноманітність його жертв підвищується порівняно зі спільнотою, де хижаків немає зовсім (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1973, 70, 5, 1486-1489). Якщо раніше донні спільноти насичувалися дуже нечисленними домінуючими видами водоростей, то тепер рівновага звалилася і почалася бурхлива еволюція. А тим часом набір екологічних ніш, доступних тваринам, теж розширювався. З’явилися активні грунтоїди, пристосовані до того, щоб постійно жити в норах, пропускаючи донний грунт крізь кишечник і витягуючи з нього поживні речовини; так досі живуть багато морських хробаків — піскожил, наприклад. Хробаки-грунтоїди вперше стали рити в морському дні не тільки горизонтальні, а й вертикальні ходи, викликаючи збагачення ґрунту киснем і тим самим додатково полегшуючи його заселення іншими тваринами. Ці події отримали назву «субстратної революції» (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today, 2000, 10, 9, 1–7). Таким чином, еволюціонуючі тварини не тільки займали готові екологічні ніші, але й активно створювали нові, перетворюючи процес на автокаталітичний (самоукоряється).

Рис, 3. Субстратна революція. Малюнок: PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363

Деякі жителі поверхні дна стали розширювати свої екологічні ніші не в бік ґрунту, а навпаки, в бік водної товщі. У результаті виник зоопланктон — спільнота дрібних тварин, які перебувають виваженими у воді і дрейфують разом з нею. Як правило, представники зоопланктону харчуються, фільтруючи воду і відцежуючи з неї фітопланктон, тобто одноклітинні водорості (таких до моменту кембрійського вибуху було вже скільки завгодно). І дійсно, в ранньому кембрії в палеонтологічному літописі з’являються перші планктонні фільтратори — жаброногі рачки (Paleobiology, 1997, 23, 2, 247-262). Жаброноги, як і всі ракоподібні, — володарі членистих кінцівок, вихідно призначених для ходіння по грунту, тобто по дну. Тому немає ніяких сумнівів, що ранні етапи своєї еволюції вони провели на дні, а до планктонного способу життя звернулися тільки потім.

Наслідки появи зоопланктону виявилися глобальними. Справа в тому, що тварини-планктери відфільтровують з води не тільки водорості, але і будь-яку зважте, в якій можуть бути хоч якісь поживні речовини. Переважно це розпорошені залишки мертвих організмів. Відфільтрувавши взвесь і всмоктавши з неї корисні молекули, планктери (в першу чергу цим відрізняються ракоподібні) акуратно «упаковують» у своєму кишечнику інше в щільні грудки — фекальні пелети, які швидко тонуть і відправляються на дно. Пелетне транспортування зважі — найважливіший фактор, що знижує каламутність води в океані. Таким чином, після появи планктонних фільтраторів вода стала прозорою, світло проникало в неї на велику глибину, і в ній підвищилася концентрація кисню (частина його раніше витрачалася на окислення тієї ж мертвої зважі). Перший фактор збільшив глибину зони, в якій можливий фотосинтез, другий — поліпшив умови для придонної фауни. За всіма даними, прозорий насичений киснем фанерозойський океан різко відрізняється від каламутного докембрійського океану (Geobiology, 2009, 7, 1, 1-7). Заодно підвищилася концентрація кисню і в атмосфері. Природно, що в нових умовах різноманітність як рослин, так і тварин додатково зросла. Замкнулася ще одна автокаталітична петля.

Пришестя хижака

Рис, 4. Аномалокарис. Один з найзнаменитіших хижаків кембрія досягав у довжину одного метра. Малюнок: Сем Оху-Гон

Всі тварини, про яких ми досі говорили, були в найшвидшому сенсі «травоїдними». Вони харчувалися або фотосинтезуючими організмами, або на худий кінець чиїмись мертвими залишками. При цьому власна біомаса «травоїдних» являла собою цінний (і до якогось моменту абсолютно незатребуваний) ресурс для тварин, що харчуються іншими тваринами, тобто для хижаків. Спочатку ніяких хижаків просто не існувало. Але при наявності таких атрибутів активного життя, як нервова система, мускулатура і ротовий апарат, їх поява була всього лише питанням часу. Перші великі хижаки, вже абсолютно безумовно спеціалізовані на харчуванні іншими багатоклітинними тваринами, з’являються приблизно 520 мільйонів років тому; це динокаріди — добре плаваючі істоти, родинні членистоногим (Gondwana Research, 2014, 25, 896-909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Найвідоміший представник динокарид — аномалокарис, струнке сегментоване створення довжиною близько метра зі складними фасетковими очима і потужними членистими навколоротовими кінцівками, явно служили для захоплення рухомого видобутку. На самому початку кембрія подібних хижаків немає. «Скелетна революція», безсумнівно, якоюсь мірою стала відповіддю на їх появу; зміна хімічного складу морської води тільки полегшила її. А поява скелетів, у свою чергу, запустила освоєння нових екологічних ніш. Стівен Стенлі абсолютно правильно писав, що для пояснення кембрійського вибуху цілком вистачає суто біологічних причин; фактори, що діють на біосферу ззовні, могли вплинути на швидкість того чи іншого процесу, але всі головні події можна пояснити і без них. Спалах різноманітності багатоклітинних тварин був природним результатом серії автокаталітичних процесів, запущених появою перших «травоїдних» (на кшталт кімберели) і що відбувалися на рівні спільнот, інакше кажучи, екосистем. Поза екологією пояснити кембрійський вибух дійсно неможливо.

З появою хижаків процес утворення нових життєвих форм став потроху гальмуватися. Репертуар екологічних ніш склався, майже всі вони вже були розподілені і зайняті. Зрозуміло, розширення спільнот тривало і далі — просто повільніше. Наприклад, тільки після закінчення кембрійського періоду з’явилися лопатоногі молюски, які зайняли досить-таки екзотичну нішу риючих хижаків (Advances in Marine Biology, 2002, 42, 137-236). Але такого розмаху, як на рубежі едіакарія і кембрія, великомасштабна еволюція тварин більше ніколи не досягала.

З точки зору подієвої історії початком кембрійського вибуху можна вважати появу перших ефективних водорослеїдів (кімберелла), а кінцем — появу перших ефективних хижаків (анома