Кембрійський вибух відбувався у дві фази

Ріс. 1. Кембрійські (а—г) і ордовицький (д) представники групи Lophotrochozoa: томмотииды Paterimitra (а) і Camenella (б), Halkieria (халькиерииды, в), Allonnia (ханцеллорииды, г), кольчатый червь Plumulites (махайридии, д). Малюнок Всеволода Абрамова зі статті А.Ю. Журавльов, 2014. Рання історія Metazoa — погляд палеонтолога

На початку кембрійського періоду на Землі відбулося різке зростання різноманітності багатоклітинних організмів — так званий кембрійський вибух. Однак до розуміння деталей цього процесу нам поки далеко. На прикладі скелетних копалин, що відносяться до гілки Lophotrochozoa, вдалося показати, що кембрійський вибух розтягнувся на 40 млн років, почавшись ще в едіакарії і продовжившись до ранньокембрійського (синського) події глобального вимирання, і являв собою дві «вибухові хвилі» — дві фази. У першу фазу (545-513 млн років тому) різко зростала різноманітність видів, що належали до стовбурових груп Lophotrochozoa, а потім (537-505 млн років тому) порівняно повільними темпами почали виділятися більш сучасні вершинні групи цієї гілки. Синське вимирання, ймовірно, пов’язане з розвитком глобальної аноксії в нестабільному за вмістом кисню кембрійському океані, стало переломним рубежем для розвитку обох гілок: стародавні групи почали сходити зі сцени і стали досить рідкісні, а більш молоді продовжили нарощувати свою присутність далі аж до кінця палеозойської ери, а деякі — і до наших днів.

Кембрійський вибух — процес, під яким розуміється швидка (за масштабами геологічного часу) поява на початку кембрійського періоду (ауд 540 млн років тому) основних груп (типів) багатоклітинних тварин, існуючих донині. У палеонтологічному літописі він відбився досить виразно: у відкладеннях цього віку почали з’являтися залишки хордових, членистоногих, молюсків та інших складно організованих тварин. Уявлення про цей процес міцно вкоренилося в науковій (і не тільки) літературі, і він широко використовується для доказу своїх уявлень про розвиток життя на Землі як прихильниками еволюційної теорії, так і її супротивниками. (Останні, втім, не маючи ні найменшого уявлення про складність явища, нерідко вважають, що багатоклітинні тварини дійсно з’явилися одноразово, і залишки найдавніших, причому вельми просунутих, представників цих груп збереглися практично в одному шарі, а для достовірності сказаного приводять фотографії скам’янілостей з ордовицьких, девонських і навіть мезозойських шарів.) Складна динаміка відбувалися з тодішніми мешканцями Землі організмами еволюційних змін непросто піддається осмисленню навіть фахівцям.

Виною тому до останнього часу були дві причини. Перша — відсутність достатньої кількості радіометричних датувань для нижньокембрійських відкладень, особливо для тих геологічних розрізів, де зустрічаються найбільш різноманітні і рясні скам’янілості: у Сибіру (Сибірська платформа) і Південному Китаї (платформа Янцзи). Обидві ці платформи є залишками великих самостійних континентів, що існували в кінці протерозойського — початку фанерозойського еонів, і Сибірська платформа, про яку в основному і піде мова нижче, нині охоплює більшу частину Центрального і Східного Сибіру (на ній зараз знаходяться Красноярський край, Іркутська область і Республіка Саха). Друга причина — відсутність досить добре вивчених щодо безперервних, перехідних від докембрійських до кембрійських розрізів у морських карбонатних фаціях. Тобто потрібні послідовності вапнякових шарів, що відклалися у відносно мілководних морях, оскільки саме в них залишки мушель найбільш рясні, а їх збереження дозволяє визначити, кому ці мушлі належали.

Раковини зазвичай витягуються за допомогою хімічного розчинення вміщуючої породи і являють собою дрібнорозмірну, 1-5 мм, фракцію у вигляді фосфатних реплік раковинного матеріалу або внутрішніх зліпків — ядер. Це важлива сталість типу збереження вихідного матеріалу та методики його обробки і дозволяє проводити кількісне зіставлення різновікових копалин фаун.

В останні кілька років з’явилися досить надійні радіометричні датування містять рясну копалину фауну нижньокембрійських відкладень платформи Янзци і, що особливо важливо, Сибірської платформи. У сукупності з уже відомими датованими рівнями стародавнього Авалонського континенту (зараз його «осколки» — острови Ньюфаундленд і Великобританія), де розташований типовий розріз нижньої межі кембрійської системи, ці дані дозволяють скласти ранньокембрійську часову шкалу, придатну для оцінки тривалості різних подій (рис. 2).

Ріс. 2. Тимчасова шкала ранньокембрійської епохи з підрозділами Міжнародної хроностратиграфічної шкали (ICS Chart) і біостратиграфічними підрозділами Сибірської платформи. У правій колонці відзначені тимчасові інтервали тривалістю по 2,5 млн років кожен. ED — едіакарський період, 3 — третя кембрійська епоха. Малюнок з обговорюваної статті в Scientific Reports

У свою чергу роботи кількох наукових колективів, очолюваних Д.В. Гражданкіним, А. В. Кучинським і одним з авторів обговорюваної статті, що проводилися на північному сході Красноярського краю і північному заході і південному сході Якутії, зв’язали в безперервний літопис час існування останніх типово едіакарських організмів (рангеоморф, палеопасцихнід, клаудінід) і рантаберанну еволюцію. Причому з’ясувалося, що поява досить різноманітної скелетної фауни кембрійського вигляду, хоча і сталося після значного вимирання едіакарської біоти (котлинська криза, 550 млн років тому), але передувало формальному рубежу докембрія і кембрія (541 млн років тому) і почалося близько 543 млн років тому (рис. 3).

Ріс. 3. Схема диверсифікації багатоклітинних тварин в едіакарському, кембрійському та ордовікському періодах. Окремо показані гребенята, губки і книдарії (не-білатерії) і двосторонньо-симетричні тварини (білатерії). Блакитним кольором виділені стовбурові групи, жовтим — вершинні. Найдавніші багатоклітинні тварини представлені рангеоморфою (rangeomorph), стовбурові небілатеральні організми — археоціатою (вимерлі кембрійські губки), вершинні — демоспонгією, стовбурові білатерії — реконструкцією томмотіїди (tommotiid), вершинні — трилобітом (вимерлі палеозойські членістоногіє). Сірими смугами відзначені котлинська криза (вимирання едіакарських організмів), а також кембрійські аноксійні події, включаючи синське вимирання і пізньокембрійське (SPICE). Інтервали «Фаза 1» і «Фаза 2» відзначають дві фази кембрійського вибуху. Малюнок з обговорюваної статті в Scientific Reports

Протягом наступних 30 млн років у викопному літописі з’явилися представники гребенників, губок, книдарій, Lophotrochozoa (брахіоподи, форониди, молюски, кольчасті черви), Ecdysozoa (приапуліди, лоріцифери, кіноринхи, членистоногі, онихофороподібні організми) і вторинні гірки, і вторинні, ігножногроткі, чні, чні, чногроткі, чногроткі, чногроткі, чні, чаві (Із сучасних типів, які широко представлені серед скам’янілостей, лише мшанки запізнилися на це «свято життя»: їх найдавніші достовірні залишки приурочені до нижньоордовічних відкладень.) На жаль, викопний літопис більшості груп досить спорадичний і їх визначені до виду і роду залишки приурочені в основному до лагерштетів (місцезнаходження виняткової збереження). Тому оцінку відбувалися в ранньокембрійську епоху еволюційних змін зручніше виробляти на скелетному матеріалі, що належить здебільшого тваринам з групи Lophotrochozoa. Останні в кембрійських відкладеннях представлені не тільки мушлями брахіопод і молюсків, а й залишками численних давніх стовбурових (в рамках кладистичної термінології) груп цієї гілки безхребетних: хіолітов, томмотіід, халькіеріїд (halkieriidae), майханеллід, гельціонеллоїдних молюсків (рис. 1).

Скажімо, найбільш масові представники цього архаїчного розмаїття, хіоліти, володіли двостворчатою вапняною раковиною з конічною створкою, що вміщує органи, і плоскою створкою-кришечкою, мікроструктура мушлі у них була фіброзно-пластинчаста (як у молюсків), але при цьому були лофофор і ніжка (як у брахіопод) (рис. 4, іс.

Ріс. 4. Хіолітовий ракушняк (довжина мушель до 5 см) з відкладень нижнього кембрія (530 млн років тому); р. Юдома, Південно-Східна Якутія. Фотографія А. Журавльова

У сидячих томмотіїд була фосфатна багатосвідччаста раковина з брахіоподовою мікроструктурою і щетинками, халькіеріїди в своєму багатостворчатому вапняному панцирі поєднували ознаки повзаючих молюсків і кольчастих черв’яків (Див. Виявлено викопну тварину, близьку до загальних предків молюсків і кільчастих черв’яків, «Елементи», 06.03.2007), а гельціонеллоїдні молюски, незважаючи на наявність у найбільш просунутих форм спірально-згорнутої раковини і ознак торсії, виражених в асиметричному розташуванні мускулів-ретракторів, несли в передній частині два симетричних пучок, мощних, як червіток, як червіток.

Всього з верхньоедіакарських і нижньокембрійських відкладень Сибірської платформи було описано 1188 видів скелетних копалин, включаючи 430 видів раковинних Lophotrochozoa, не рахуючи синонімів і ханцеллоріїд. (Систематика останніх в даний час не розроблена і оцінити різноманітність цих сидячих родичів рухомих халькіеріїд не представляється можливим.) Розподіл цих 430 видів по 16 підрозділам ранньокембрійської часової шкали, тривалістю близько 2,5 млн років кожне, показало, що спочатку (545-513 млн років тому) швидко збільшувалася різноманітність стовбурових груп Lophotrochozoa (хіоліти, томмотіїди, халькіеріїди, майханеліди, гельціонеллоїдні молюски), а потім (537-505 млн років тому) порівняно повільними темпами почали диверсифікуватися більш сучасні вершинні групи цієї гілки (брахіоподи, двостворчасті і черевоногі молюски) (рис. 5, Б).

Ріс. 5. Різноманітність видів скелетних багатоклітинних тварин в едіакарських і нижньокембрійських відкладеннях Сибірської платформи. А — загальна різноманітність всіх скелетних видів, трилобітів і археоціат. Б — загальна різноманітність видів Lophotrochozoa, представників стовбурових (хіоліти, томмотіїди, халькіеріїди, майханеліди, гельціонеллоїдні молюски) і вершинних груп (брахіоподи, двостворчаті і черевоногі молюски). Позначення: ЕД — едіакарська система, ФОРЧ — форчунський ярус, 2-5 — яруси кембрійської системи, що не мають офіційної назви. Малюнок з обговорюваної статті в Scientific Reports

Синське вимирання (назване за синською свитою в Якутії), яке близько 513 млн років тому торкнулося всіх без винятку групи кембрійської фауни (рис. 5, А) і, ймовірно, пов’язане з розвитком глобальної аноксії в нестабільному за вмістом кисню кембрійському океані, стало переломним кордоном для розвитку обох гілок. Більш ґрунтовно порушені вимиранням стародавні групи почали сходити зі сцени: хіоліти ще були відносно різноманітні в ордовицькому періоді, і останні лічені види дотягнули до пермського, рідкісні халькіеріїди і майханелліди дожили до початку ордовицького періоду, а томмотііди і гельціонеллоїдні молюски остаточно зникли незабаром після синського вимирання. Навпаки, більш молоді групи вимирання практично не торкнулося (рис. 5, Б), і вони продовжили нарощувати свою присутність далі аж до кінця палеозойської ери (брахіоподи) або до наших днів (двостворки і равлики). Певною мірою ці події нагадують пермсько-тріасове глобальне вимирання, в результаті якого повністю вимерли багато палеозойських груп губок, коралів, брахіопод, меншанок, молюсків, членистоногих і хордових, а їм на зміну прийшли або абсолютно нові групи, або ті, які з’явилися в кінці палеозойської ери, але були в той час малочисельні.

Джерело: Andrey Yu. Zhuravlev, Rachel A. Wood. The two phases of the Cambrian Explosion // Scientific Reports. 2018. DOI: 10.1038/s41598-018-34962-y.

Див. також:

1) Членистоногі підтверджують реальність кембрійського вибуху, «Елементи», 17.11.2013.

2) Даплікація гомеобоксних генів могла бути однією з причин кембрійського вибуху, «Елементи», 13.02.2015.

3) Найдавніші предки кільчастих хробаків могли бути схожі на брахіопод, «Елементи», 26.02.2016.

4) Новий представник аномалокарид прояснив еволюцію членистоногих, «Елементи», 24.03.2009.

5) Китайські палеонтологи знайшли найдавнішого головохоботного хробака, «Елементи», 04.06.2014.

6) У предків білатерій вже була примітивна протохорда, «Елементи», 18.09.2014.

7) У відкладеннях раннього кембрія в Китаї знайдено викопні кіноринхи, «Елементи», 15.12.2015.

Андрій Журавльов