«Краще втратити своїх побратимів, але отримати додатковий шанс розмножитися»

Ріс. 1. (a) Цариця зі збільшеним черевцем (ліворуч внизу) і робочі терміти Cryptotermes secundus. (b) Зображення шматка сухої деревини з колонією термітів, отримане за допомогою комп’ютерної томографії; видно попередньо просвічену порожнину (блакитний диск) і виконані термітами ходи. Схема польового експерименту «Об’єднання колоній»; дві нерідні колонії A і B одного розміру поміщалися в один деревний блок. (d) Схема експерименту «Причини та наслідки об’єднання колоній»; в одному випадку родинним колоніям давали можливість об’єднатися (fused), в іншому випадку об’єднання було неможливо (unfused). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Evolutionary Biology

Вважається, що у еусоціальних тварин, наприклад громадських комах, кооперація між членами спільноти заснована на турботі про близьких родичів, які і утворює це співтовариство. Але як пояснити кооперацію між неспорідненими групами — наприклад, колоніями термітів? Досліджуючи причини і наслідки об’єднання колоній у термітів Cryptotermes secundus, німецькі зоологи показали, що лише невелике число робочих особин отримують шанс стати кастою, що розмножується при такому об’єднанні. Зате більшість особин програють від об’єднання, так як зростання колонії сповільнюється і підвищується шанс смертності колишніх виробників. Таким чином, егоїстичні інтереси окремих членів колонії виявляються понад інтереси більшості.

Кооперація серед організмів різного рівня організації широко поширена в природі і відіграє величезну роль в еволюції. Однак кооперація не завжди виявляється еволюційно стабільною, оскільки часто знаходяться обманщики, які намагаються не платити, а лише отримувати вигоду. Цей конфлікт вдається мінімізувати в тому випадку, якщо всі кооперуючі один з одним особини виявляються родичами. Яскравий тому приклад — громадські комахи. У колонії громадських комах всі робочі особини являють собою потомство однієї самки (цариці), тому альтруїстична поведінка робітників, які видобувають їжу, піклуються про потомство, чистять житло і т. д., по суті є формою турботи про членів своєї сім’ї. Таким чином, безплідні робітники сприяють передачі своїх генів майбутньому поколінню.

Відносно недавно вчені запропонували нову теорію, згідно з якою еусоціальність може з’явитися і при кооперації нерідних особин (див.: Запропоновано новий погляд на походження суспільного способу життя у тварин, «Елементи», 21.09.2010). Теорія ніколи не виникає на порожньому місці: накопичилося чимало емпіричних даних про нерідну кооперацію. Наприклад, окремі невеликі колонії громадських комах можуть об’єднуватися в більші спільноти. Таке об’єднання часто зустрічається біля примітивних термітів, таких як сухо-деревні терміти (сімейство Kalotermitidae). Один з видів цього сімейства, Cryptotermes secundus, інтенсивно досліджується в останні роки в лабораторії німецького зоолога Юдіт Корб (Judith Korb). У цього виду 25% колоній у природі виявляються результатом об’єднання двох і більше нерідних колоній. Юдіт Корб вирішила дослідити причини цього феномену.

С. secundus, як і інші сухо-деревні терміти, живуть у мертвій сухій деревині; шматок дерева служить їм і для харчування, і для житла — вони ніколи не виходять за межі шматка дерева. Коли шматок дерева повністю переробляється, частина його мешканців просто гине, а частина стає крилатими і заселяє нове житло. На відміну від більш високоорганізованих видів термітів, у яких кастова приналежність зумовлена генетично (див.: Кастова приналежність у термітів зумовлена генетично, «Елементи», 14.11.2007), розвиток тієї чи іншої касти у С. secundus надзвичайно пластично. Робоча особина (а у термітів робочими можуть бути як самки, так і самці) протягом усього життя має можливість перетворитися або на солдата, яких в колонії цього виду дуже невеликий відсоток, або на два типи репродуктивних особин — крилатих самців або самок, які розселяються і утворюють нові колонії, або нових царя і царицю рідного житла в тому випадку, якщо старі гинуть. Багато в чому доля робочої особи визначається наявністю їжі: якщо шматок дерева майже з’їдений його мешканцями, робітники стають крилатими і розселяються.

У лабораторії Юдіт Корб поставили дворічний експеримент, в якому досліджували, по-перше, як відбувається об’єднання колоній, і, по-друге, які можуть бути причини і наслідки таких об’єднань. Автори припустили, що можливі три сценарії об’єднання: 1) колонії не об’єднуються і залишаються незалежними; 2) колонії зливаються мирним шляхом, так що обидві «царські пари» залишаються живими; і 3) колонії зливаються в агресивній манері, і тільки одна пара виробників залишається живою (у разі агресивного об’єднання царі і цариці атакують і ранять один одного, в результаті чого може залишитися в живих одна пара, причому в будь-якій комбінації).

Колонії С. secundus збирали в мангрових заростях біля міста Дарвін в Австралії, де ці терміти живуть у деревині Ceriops tagal (сімейство Rhizophoraceae). Потім термітів переселяли в соснову деревину, в якій вони на диво добре адаптувалися. Польові експерименти проводилися в рідних для термітів умовах, біля міста Дарвін, а лабораторні — в Німеччині. У польових експериментах досліджували, як відбувається об’єднань колоній. Для цього досліджували 14 пар нерідних колоній подібного розміру, помістивши кожну пару в окремий шматок дерева (рис. 1с); через рік колонії перевіряли на предмет загальних ходів і складу термітів. Нових виробників розпізнавали за кольором і величиною черевця.

Виявилося, що менше пар колоній (6) залишилися незалежними, тоді як більше число пар (8) об’єдналося. П’ять об’єднань були мирними, а три — агресивними. Коли автори порівняли розмір роздільних і об’єднаних мирним шляхом колоній, то не знайшли достовірних відмінностей за цим параметром (рис. 2a). Зате колонії, що мирно об’єдналися, виявилися істотно більшими за розміром, ніж пари, що агресивно об’єдналися (рис. 2b). Крім того, число особливостей, що стали новими виробниками, було вище в об’єднаних колоніях, ніж в одиночних (рис. 2c), і вище при мирному, ніж при агресивному об’єднанні (рис. 2d). Цікаво, що при цьому число загиблих виробників виявилося схожим в ізольованих і об’єднаних колоніях (рис. 2e).

Ріс. 2. Результати польових експериментів з об’єднання нерідних колоній. Розмір колоній достовірно не відрізнявся в разі об’єднаних (fusion) і ізольованих (separate) колоній (a), але різнився в разі мирно зливання (peaceful) і агресивно об’єднаних (aggressive) колоній (b). Число репродуктивних особин було вище в об’єднаних колоніях, ніж в ізольованих колоніях (c), і в мирно зливлися колоніях, ніж в колоніях, що агресивно об’єдналися (d). Число загиблих статевих особин не різнилося в об’єднаних і ізольованих колоніях (e), але різнилося в мирно зливлися і агресивно об’єдналися (f). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Evolutionary Biology

У лабораторії були поставлені контрольні експерименти з родинними колоніями. Це було зроблено для того, щоб виключити конфлікт між неродинними особинами і досліджувати причини і наслідки об’єднання колоній. Спочатку кожну колонію розділяли на дві і давали їм час адаптуватися. Потім пари споріднених колоній використовували в двох серіях експериментів. В одній серії експериментів пари колоній не могли об’єднатися, навіть якщо дуже хотіли, оскільки шматок займаного ним дерева був поділений на дві частини і розділений дрібноосередковою сіткою, яка перешкоджала утворенню ходів (рис. 1d, unfused). В іншій серії експериментів колонії могли об’єднатися, оскільки два шматки дерева були об’єднані без всяких перешкод між ними (рис. 1d, fused). Цей експеримент тривав два роки, після чого автори оцінювали зростання колоній, виживаність термітів і число виробників (цариць і царів).

У лабораторії всі сім пар споріднених колоній, яким можна було об’єднатися, об’єдналися, хоча в двох випадках об’єднання було агресивним. Цікаво, що агресивне об’єднання було відзначено для найменших пар колоній. Як і в польових експериментах, автори не знайшли відмінностей у зростанні об’єднаних і ізольованих споріднених колоній. Але виживаність колоній була різна: всі об’єднані колонії вижили, а одна пара з трьох ізольованих колоній загинула. Знову ж таки, як і в польових експериментах, число загиблих репродуктивних особин не різнилося в об’єднаних і ізольованих колоніях, але число нових виробників було вище в об’єднаних колоніях.

Який висновок з усієї цієї роботи роблять автори? Об’єднання колоній вигідне лише нечисленним термітам, які отримують шанс стати царем або царицею. Більшість же особин не отримують ніякої вигоди, а можуть навіть програти, так як сповільнюється зростання колонії в разі агресивного об’єднання. Чому ж, в такому випадку, відбувається об’єднання колоній С. secundus? Автори припускають, що об’єднання сприяє виживаності колонії в цілому, навіть у тому випадку, якщо об’єднання відбувається в агресивній формі. Тут, правда, криється деяке протиріччя. Як показано в цій роботі, агресивне об’єднання більш характерно для колоній меншого розміру (цьому феномену автори навіть знаходять пояснення: кожен представник колонії має свій запах, і в маленьких колоніях індивідуальна мінливість запаху нижча, ніж у більших колоніях; чим вища ця мінливість, тим легше переплутати представників свого і чужого гнізда при зустрічі особин з різних колоній). З іншого боку, логічно припустити, що саме дрібним колоніям найбільш вигідно було б об’єднуватися. На різних еусоціальних тваринах показано, що у видів з великими колоніями кооперація зазвичай розвинена краще (див.: Міжгрупова конкуренція сприяє внутрішньогруповій кооперації). Водночас автори підкреслюють, що в природі частіше об’єднуються більші, ніж дрібні колонії С. secundus. В такому випадку, в природі повинні зустрічатися або зовсім дрібні колонії, або дуже великі.

Але якщо відключитися від процесів, які можуть відбуватися в природі, і аналізувати тільки експериментальні дані, отримані в даній роботі, то висновок авторів цілком переконливий. Терміти С. secundus, прагнучи перетворитися на репродуктивних особин, переслідують егоїстичні інтереси за рахунок інших членів колонії. Очевидно, що такі егоїстичні інтереси можуть сприяти еволюції еусоціальності.

Джерело: J. Korb, E. A. Roux. Why join a neighbour: fitness consequences of colony fusions in termites // Journal of Evolutionary Biology. Published online 21.09.2012.

Варвара Веденіна