Куди і навіщо летять стрекози?

Рідкісне видовище: царівна-стрекоза (Coeliccia sp.) на відпочинку. Фото О. Костеріна

Хто з нас не знайомий з цими граціозними і яскраво пофарбованими створіннями, не милувався їх стрімким і маневреним польотом? А чи знаєте ви, що стрекози здатні долати океани і високі гірські хребти? Що кількість мігруючих стай цих дивовижних комах може досягати мільярдів особин? І як непросто відповісти на просте запитання: куди і навіщо летять стрекози?

Ictinogomphus decoratus в позі обеліска (Таїланд). Фото О. Костеріна

На сьогодні відомо, що на планеті мешкає понад шість тисяч видів стрекоз (Tyagi, 2007; Zhang, 2013). Ці дивовижні створіння відрізняються високою морфологічною спеціалізацією, тому їх часто виділяють в особливий відділ, протиставляючи всім іншим крилатим комахам. Дорослі стрекози — високоспеціалізовані, стрімкі і маневрені повітряні хижаки, що вистачають свою здобич (інших комах) на льоту; у харчовий раціон личинок стрекоз, що мешкають у водоймах, крім водних комах входять і інші безхребетні тварини і навіть мальки риб і пуголовки.

Стрікози завдяки зміні водних і наземних місць проживання протягом життя і великій біомасі відіграють значну роль у перенесенні речовини та енергії між водними і наземними екосистемами. Навіть на невеликих водоймах протягом року вони здатні трансформувати, пропустивши через свій травний тракт, сотні кілограмів біогенної речовини (Харитонів, 1991). При цьому, як нещодавно з’ясували сибірські вчені, стрекози переносять з води на сушу не тільки значну кількість біомаси, а й велику кількість біохімічних компонентів харчування для наземних тварин — незамінні поліненасичені жирні кислоти (ПНЖК) сімейства ­-3 (Гладишев та ін., 2011). А якщо взяти до уваги, що деякі з цих комах можуть переносити біогенні речовини на значну відстань від місць, де вони з’явилися, іноді за багато тисяч кілометрів, стає очевидною їх своєрідна роль у круговороті речовин на планеті.

Під час міграцій стрекози здатні долати океани і найвищі гірські хребти, летіти вночі і на великих висотах (Борисов, 2012; Anderson, 2009; Feng et al., 2006). Чисельність мігруючих стрекоз вражає уяву. Так, в Аргентині в грудні 1991 р. була помічена гігантська зграя (імовірно, Aeshna bonariensis) чисельністю приблизно в 4-6 млрд особин і загальною біомасою 4 тис. тонн (Russel et al., 1998; Holland et al., 2006). Але все ж такі масштабні скупчення і переміщення стрекоз спостерігаються не часто, а серед очевидців рідко присутні натуралісти і, зовсім вже рідко, вчені — фахівці з «стрекозиних» міграцій. Зазвичай же перельоти стрекоз відбуваються непомітно. При цьому, як правило, летять окремі розрізнені особини, а не зграї, і недосвідчений спостерігач навряд чи зверне на них увагу. Мало куди і навіщо може летіти стрекоза.

Парад самців Ceriagrion olivaceum (Камбоджа). Фото О. Костеріна

Незважаючи на всі ці методологічні труднощі, інтерес до вивчення міграцій стрекоз у світі неухильно зростає, і завдяки застосуванню нових методів і технологій у цій галузі вже вдалося досягти значних успіхів (May, 2013). Наприклад, для вивчення перельотів стрекоз зараз використовують радари, а для визначення «місця походження» мігрантів — ізотопний метод (Feng et al., 2006; Matthews, May, 2008; Hobson et al., 2012). Вчені навіть примудрилися прикріпити мікропередавачі до стрекозів-мігрантів і таким чином простежити їх шлях, правда на невелику відстань (Wickelski et al., 2006). Тим не менш загадок і питань з приводу міграцій стрекоз на сьогоднішній день значно більше, ніж відповідей.

Для різних видів стрекоз властиві різні типи міграцій. Насамперед виділяють нерегулярні (аперіодичні або факультативні) і регулярні (закономірні або облігатні) перельоти. У першому випадку стрекози здійснюють міграції лише в окремі роки, при цьому вони можуть утворювати гігантські зграї, які просто неможливо не помітити. У другому випадку міграції є невід’ємною частиною життєвого циклу і здійснюються щорічно. У свою чергу ці облігатні міграції за характером і адаптивною спрямованістю у різних видів також принципово відрізняються. Наша розповідь — про три різні типи міграцій стрекоз: масових аперіодичних перельотах цих комах, закономірних широтних (з півдня на північ і назад) і сезонних висотних (з рівнин у гори і назад) перельотах.

Подорож в нікуди?

Стрекоза чотирип’ятниста (Libellcequadrimaculata) поширена в помірних широтах Північної півкулі. Гігантські мігруючі зграї цих стрекоз неодноразово спостерігалися в Європі і західній частині Азії. Фото В. Глупова

Одна зі знаменитостей серед стрекоз-мігрантів — чотирип’ятниста стрекоза (Libellcequadrimaculata). Згідно з письмовими свідченнями, у XIX ст. через м. Антверпен пролітала настільки велика і густа зграя цих стрекоз, що всякий рух на вулицях призупинився (Корнеліус, 1866). У Північному Казахстані подібна зграя чотирипятнистих стрекоз була оцінена в 100 млн особин (Харитонов і Попова, 2010). На біологічній станції «Фрінгілла», розташованій на Куршській Косі в Калінінградській області, за день у пастку (встановлену для вилову і кільцювання птахів) потрапило понад 30 тис. цих стрекоз (Buczy^ ski et al., 2014).

Чотирип’ятнисті стрекози в приймальній камері орнітологічної пастки «рибачинського» типу; Калінінградська обл., Куршська Коса, біологічна станція «Фрінгілла», 29 травня 2013 р. Цього дня в пастку потрапило понад 30 тис. цих стрекоз. Фото А.Шаповалова

До цього ж типу міграцій можна віднести і масові перельоти інших видів. Наприклад, масовий виплод коромисел зеленобоких (Aeshna affinis) на півдні Киргизстану в 2009 р. спровокував переліт десятків тисяч особин (Schröter, 2011). Аналогічний випадок спостерігався і в серпні 2006 р. в дельті Дунаю, де були відзначені десятки тисяч особин двох видів, що несподівано з’явилися: коромисел помісних (Aeshna mixta) і симпетрумів південних (Sympetrum meridionale) (Dyatlova, Kalkman, 2008).

Масове скупчення коромисел помісних (Aeshna mixta) в дельті Дунаю біля узбережжя Чорного моря, оцінене в 40 тис. особин. 18 серпня 2006 р. Фото Є. Дятлової

Куди ж і навіщо летять в такій масі ці стрекози? Серед різних думок з цього питання найбільш прийнятним здається припущення, висунуте сибірськими ентомологами, що ці перельоти являють собою масові виселення стрекоз з місць проживання при надмірному зростанні щільності їх популяцій (Харитонов, Попова, 2010). Результатом стає, як правило, загибель всіх або майже всіх мігруючих особин. Здається, що такий «суїцидний» характер міграцій повинен досить згубно відбиватися на стрекозах, але насправді мова йде про ефективний механізм саморегуляції та оптимізації чисельності популяції.

Навесні — на північ, восени — на південь

Коромисло зеленобокое (Aeshna affinis). Самка (зелена) і самець (блакитний). Для цих стрекоз відзначені масові міграції в Тянь-Шані (Schröter, 2011). Фото В. Казенас

Своєрідною життєвою стратегією відрізняється група стрекоз Північної півкулі. Навесні ці стрекози, вже половозрілі, прилітають з південних частин ареалів (мабуть, тропічних і субтропічних регіонів) в помірні широти, де всього за 2-3 місяці народжується і виростає нове покоління. Восени особини літньої генерації відлітають на південь, де, ймовірно, розмножуються, і личинки зимують в більш «теплих» умовах. Тобто мова йде про широтні міграції різних поколінь стрекоз з однієї природно-кліматичної зони в іншу (Борисов, 2009, 2010, 2011, 2012; Corbet, 1999; May, 2013; та ін.).

Але є й такі види, в популяціях яких частина особин живе осідло, а частина здійснює міграції. Найбільш добре це загадкове явище вивчено в Північній Америці у дозорника зеленого (Anax junius) (Corbet, 1999; May, 2013; та ін.). Ймовірно, схожа стратегія властива також дозорщику темнолобому (Anax parthenope), що мешкає в помірних широтах Євразії.

Дослідники давно зауважили, що мігруючі стрекози часто дотримуються певних маршрутів уздовж так званих напрямних ліній в ландшафті, наприклад, річок, берегових обрисів океанів і морів, схилів, ущелин і перевалів в горах. При цьому на їхньому шляху зустрічаються «вузькі» місця, долаючи які, вони нудяться (концентруються). Знайти таке місце, де можна хоча б приблизно підрахувати пролітаючих стрекоз і встановити їх видову приналежність — заповітна мрія фахівця з міграцій.

Одне з таких місць, де відбуваються щорічні осінні перельоти стрекоз у південному напрямку — це перевал Чокпак на півдні Казахстану. Перевал являє собою найбільш вузьке місце в міжгірній долині, яка прорізає Західний Тянь-Шань з північного сходу на південний захід і розділяє хребти Таласький Алатау і Каратау (відстань між їх схилами не перевищує 7-9 км). Водночас це і найбільш висока точка долини — 1200 м над рівнем моря. Завдяки цим особливостям формується «ефект пляшкового горлечка», і через перевал пролягає потужний міграційний шлях птахів і стрекоз.

З 1965 р. на перевалі Чокпак функціонує орнітологічний стаціонар Інституту зоології Міністерства освіти і науки Республіки Казахстан. Навесні і восени тут встановлюють стаціонарні пастки для вилову і кільцювання птахів, які, як виявилося, можна з успіхом застосовувати і при дослідженні міграцій стрекоз. Ці комахи під час перельотів регулярно потрапляють у пастки. Ми займалися вивченням міграцій стрекоз на Чокпаку протягом трьох осінніх сезонів (2008-2010 рр.).

На перевалі Чокпак встановлені пастки «рибачинського» типу, що представляють собою гігантський (45 м довжиною) вентерь з «вхідними воротами» висотою 12 м і шириною 35 м. Ці пастки використовуються для вилову птахів, у них також потрапляють і мігруючі стрекози. Фото С. Борисова

Серед стрекоз-мігрантів масовими тут є два види — симпетрум фонсколомба (Sympetrum fonscolombii) і дозорщик темнолобий (Anax parthenope); у невеликій кількості в пастки потрапляв і дозорник-сідлоносець (Anax ephippiger). Цікаво, що знаменита своїми льотними якостями і міграціями по всьому світу бродяжка руда (Pantala flavescens) чомусь через Чокпак не летить, хоча в той же час ми спостерігали масові осінні міграції цього виду у високогір’ї Паміру (до висот в 5000 м над рівнем моря), де зазвичай взагалі ніякі стрекози не зустрічаються (Борисов, Харитонів, 2004).

Симпетрум фонсколомбу (Sympetrum fonscolombii) поширений в Африці, Європі та південній половині Азії. У Західному Тянь-Шані ці стрекози щоосені масово мігрують на південь. Фото С. Борисова

Всі ці види-мігранти володіють великими ареалами, що охоплюють різні природно-кліматичні зони по обидва боки екватора, і схожими біологічними особливостями. Їхні личинки, що населяють ефемерні водойми, розвиваються 1-3 місяці, а дорослі особини кочують у передрепродуктивний і репродуктивний періоди (Corbet, 1999).

Самка дозорника темнолобого (Anax parthenope) в оточенні симпетрумів фонсколомба (Sympetrum fonscolombii) в орнітологічній пастці. Щорічні осінні міграції цих стрекоз відзначені поки тільки на перевалі Чокпак. Фото С. Борисова

Щоденний підрахунок стрекоз, що потрапляють у пастки, показав, що міграції відбуваються вкрай нерівномірно, при цьому їхня інтенсивність зростає з похолоданням. Після приходу холодних повітряних фронтів у пастки за день потрапляли тисячі цих комах. Водночас при поліпшенні погоди (потеплінні, припиненні вітру) інтенсивність міграцій знижувалася, або вони зовсім припинялися.

Стрекозам, які потрапили в орнітологічну пастку на перевалі Чокпак, не до церемоній: так, симпетрум фонсколомбу (Sympetrum fonscolombii) присів для відпочинку на велику самку дозорника темнолобого (Anax parthenope). Фото С. Борисова

Погодні умови так само впливають і на перельоти птахів — і на Чокпаку, і в інших місцях планети. Так, у Північній Америці осінні міграції стрекоз у багатьох випадках ідеально збігаються з перельотами птахів, як за місцем і порою року, так і за інтенсивністю прольоту, і погодними факторами (Russell et al., 1998; Wikelski et al., 2006; та ін.).

Ще одним важливим фактором, що впливає на переліт стрекоз на Чокпаку, є напрямок вітру. Тут переважають вітри східних і західних румбів, тобто для крилатих мандрівників вітер може бути або попутним, або зустрічним. І найдивовижніше те, що комахи летять (і потрапляють у пастки) виключно при зустрічному південно-західному вітрі! Інші вчені також акцентують увагу на цьому парадоксальному факті: «Після довгого затишшя подув західний вітер. Хвилин через двадцять ми, на свій подив, побачили безліч стрекоз, і незабаром усюди, куди діставав погляд, широким фронтом рухалися назустріч вітру тисячі цих крилатих мандрівок «(Крилова, 1969, с. 102).

Відомо, що принаймні в умовах тропіків стрекози-мігранти можуть переноситися вітром на великій висоті на значну відстань, а для підйому використовують ранкові висхідні потоки повітря (Johnson, 1969; Corbet, 1984, 1999). Унікальні дослідження міграцій стрекоз за допомогою радара в морі Бохая (Північно-Східний Китай) довели можливість нічних перельотів стрекоз з попутним вітром над морем на висотах до 1000 м. При цьому влітку стрекози здійснюють перельоти на північ з попутним вітром, а восени на південний захід — часто проти вітру (Feng et al., 2006). Аналогічна ситуація описана для мігруючих стрекоз (в основному P. flavescens) на Мальдівських островах в Індійському океані (Anderson, 2009).

Таким чином, залишається загадкою, чи летять стрекози через Чокпак з попутним вітром на великій висоті? У дні масових перельотів нам вдалося за допомогою бінокля помітити лише окремих особин, що летять на висоті близько 150 м над поверхнею землі (на більш далекій відстані стрекози непомітні). Можна припустити, що основні перельоти можуть відбуватися і на великих висотах, недоступних для спостереження. І стрекози, що летять за вітром на великій висоті, при його зміні на протилежний напрямок змушені спуститися і продовжувати переліт вже біля самої поверхні і, відповідно, проти вітру (Борисов, 2010).

Саме так чинять і птахи, які при попутному вітрі летять на великій висоті, а при зустрічному — біля поверхні землі. І в пастки на перевалі Чокпак птахи потрапляють також виключно при зустрічному вітрі (Гаврилов, Гісцов, 1985).

Беручи до уваги можливість висотних переміщень стрекоз за допомогою попутного вітру, можна спробувати оцінити реальні масштаби міграцій стрекоз на перевалі. За нашими даними, в дні масових перельотів біля поверхні землі в одну пастку за день може потрапити понад 3 тис. стрекоз, тобто у такі дні через долину пролітає до мільйона особин, летять же тут стрекози протягом приблизно двох місяців. І це тільки видимі міграції біля землі! Якщо ж брати до уваги і невидиму армію, що пролітає на великих висотах, то чисельність мігрантів може опинитися на порядки більше.

Симпетруми (Sympetrum fonscolombii), що потрапили в пастку, примудряються вилізти з неї, протиснувшись через 10-міліметрові комірки мережі. Фото С. Борисова

У гори на літні квартири

Деяким видам стрекоз властива ще одна оригінальна міграційна стратегія: їхні личинки розвиваються на рівнинах, а дорослі комахи після виплоду на тривалий період відлітають у гори, а восени повертаються «додому». Такі сезонні вертикальні міграції характерні для деяких видів в Японії, в Гімалаях і в Атлаських горах на північному заході Африки (Corbet, 1999; Samraoui, Corbet, 2000).

У результаті багаторічного вивчення стрекоз у Середній Азії ми встановили наявність сезонних висотних міграцій у семи видів цих комах. Все почалося із заповідника «Тигрова Балка» на південному заході Таджикистану, одному з найспекотніших місць цього регіону. Деякі види стрекоз, масові тут навесні і восени, влітку кудись «зникали». Виявилося, що в найспекотніший період стрекози з рівнин відлітають у «прохолодні» гори (Борисов, 2006, 2009, 2010). Згодом з’ясувалося, що подібна стратегія характерна для стрекоз на всій території Середньої Азії; благо, що спекотні підгірні рівнини сусідять тут з потужними гірськими системами Тянь-Шаня і Паміро-Алая.

Сезонна динаміка чисельності Sympetrum arenicolor в заповіднику «Тигрова Балка» (Південно-Західний Таджикистан) за об’єднаними даними обліків стрекоз 1978-1980 рр. Виплод стрекоз цього виду в заповіднику триває з травня по липень, але їхня чисельність починає знижуватися вже в червні, оскільки вони поступово відлітають у гори. У серпні і першій половині вересня симпетруми, раніше численні, в заповіднику взагалі не зустрічаються. Таким чином, найспекотніший період ці стрекози проводять у «прохолодних» горах і лише в середині вересня починають повертатися для розмноження на рівнини

Ці сім видів середньоазіатських стрекоз належать до різних систематичних груп. Різні за походженням і далеко не споріднені, вони, тим не менш, мають однакові адаптивні стратегії. Хоча всі ці стрекози і живуть в Середній Азії, але спеку переносять погано, і їх активність помітно знижується або припиняється зовсім при надмірно високих температурах. Як же вони крають час для «літньої відпустки»? Розгадка криється в особливостях їхніх життєвих циклів. У всіх цих видів на рік в будь-яких умовах розвивається лише одне покоління, а синхронізація життєвих циклів з умовами середовища здійснюється за рахунок зміни тривалості передрепродуктивного періоду. Тобто регуляція відбувається на фазі дорослої особини, тоді як у більшості стрекоз в помірних широтах вона здійснюється на фазі личинки.

Тривалість періоду статевого дозрівання у цих стрекоз на півночі і біля південних кордонів ареалу сильно розрізняється: на півночі цей період займає кілька тижнів, а на півдні — до 3-4 місяців. Подовження цього періоду в спекотному кліматі Середньої Азії відбувається за рахунок так званої імагінальної діапаузи — затримки або зупинки в статевому розвитку комах. У тварин це явище називають естівацією, або «льотчиком», аналогічно гібернації, або «зимівлею». На період льотчика стрекози і відлітають у гори.

Особливою своєрідністю відрізняється життєвий цикл трьох представників роду серолюток (Sympecma), що відносяться до підрядку рівнокрилих стрекоз (Zygoptera). Ці масові види стрекоз мають унікальну особливість — зимують в імагінальній фазі. Ранньою весною, відразу після виходу з зимівлі вони приступають до розмноження. Личинки їх розвиваються дуже швидко, і дорослі комахи, що з’являються вже в травні, відлітають на все літо в гори і лише восени повертаються на рівнини, де і зимують у дорослій фазі. При цьому в заповіднику «Тигрова Балка» вони активні і в теплі сонячні зимові дні. Таким чином, їх передрепродуктивний період, що триває до дев’яти місяців, включає в себе і гібернацію, і естивацію.

Личинки стрекоз — мешканці водойм, а дорослі комахи (імаго) живуть у повітряному середовищі. Після перетворення личинок в імаго залишаються шкурки личинок, або екзувії. Зліва вгорі — екзувій Zygonyx iris (Камбоджа), внизу — екзувій Aeshna subarctica (Томська область); праворуч — екзувій Macrogomphus kerri (Камбоджа). Фото О. Костеріна

Незважаючи на масовість стрекоз, що подорожують з рівнин в гори і назад, їх спрямовані перельоти в Середній Азії спостерігати не вдалося. Як і за яких умов вони мігрують, залишається загадкою. Мабуть, їх пересування відбуваються поступово, у вигляді кочівок. Цікаво, що ці стрекози в невеликій кількості регулярно потрапляли в пастки на перевалі Чокпак, причому інтенсивність їх кочівок помітно зростала з пониженням температури — сигналом наступаючої осені. І все ж