Молекулярний аналіз допоміг визначити місце елвісових хробаків серед поліноїд

Представники нових видів роду Peinaleopolynoe: A — P. orphanae, B — P. elvisi, C — P. goffrediae, D — P. mineoi. Довжина масштабних відрізків: A — 6 мм, B і C — 8 мм, D — 1 мм. Малюнок з обговорюваної статті в ZooKeys

Вивчивши знахідки, зроблені під час серії океанографічних експедицій у 2004-2019 роках, американські морські біологи описали чотири нові види глибоководних багатощетинкових кольчастих хробаків сімейства Polynoidae. Поліноїд називають лускучими хробаками за те, що їхнє тіло покрите «панцирем» з елітр — перетворених вусиків на параподіях. У нових видів елітри на світлу переливаються всіма кольорами веселки, за що один з видів отримав ім’я на честь Елвіса Преслі, а інших хробаків записали до нього в «групу», назвавши елвісовими. Молекулярно-генетичний аналіз показав, що це близькі види, що відносяться до одного роду, і дозволив прояснити їхні родинні зв’язки з іншими поліноїдами.

Багатощетинкові хробаки (поліхети) — надзвичайно велика (описано вже більше 10 тисяч видів) і різноманітна група кільчастих хробаків. Ще недавно їх відносили до окремого класу, але недавні молекулярно-філогенетичні дослідження поставили таке виділення під сумнів (детальніше див. у новині Раннекембрійський кільчастий хробак примирив палеонтологічний літопис з молекулярною філогенетикою, «Елементи», 17.06.2020). Переважно поліхети мешкають у морській воді. Розміри особин різних видів лежать в діапазоні від 2 мм до 2-3 м — рекорд належить грізному боббіту (див. найдовша поліхета). За зовнішнім виглядом різноманітність поліхет теж здатна вразити уяву. Багато з них мають структурне забарвлення, завдяки якому переливаються всіма кольорами веселки (див., наприклад, Оптична морська миша).

Тіло поліхет складається з великого числа (іноді — декількох сотень) практично однакових кільцевих сегментів (відрізняються, як правило, тільки сегменти поблизу кінців тіла), в яких знаходяться внутрішні органи, що повторюються. Від кожного сегмента відходить по парі параподіїв — особливих м’язистих виростів, що несуть пучки хітинових щетинок (див. щетинки поліхет). На параподіях також розташовані пари чутливих усиків (циррусів). У деяких багатощетинкових хробаків ці вусики частково перетворюються на жабри, а у деяких — на великі м’які платівки, що покривають «спину» хробака на зразок «панцира» з великих лусок. Ці платівки називають елітрами (elytron), а їхніх власників відносять до підрядку афродитид (Aphroditiformia). Хробаків з такими панцирями так і називають — лусуйчастими (scale worms).

Багатощетинкові хробаки освоїли практично всі можливі біотопи Світового океану. Вони мешкають і на мілководді, і в товщі води, і на великій глибині. Тому не дивно, що за результатами глибоководних досліджень вчені регулярно відкривають нові види. Нещодавно в журналі ZooKeys вийшла стаття з описом відразу чотирьох нових видів глибоководних багатощетинкових лусчастих хробаків з сімейства Polynoidae.

Черві відловили під час низки експедицій на кораблях, наданих Інститутом морських досліджень Океанаріуму затоки Монтерей (MBARI), Інститутом океанології Шмідта (Schmidt Ocean Institute) і Океанографічним інститутом у Вудс Хоул (WHOI). Експедиції проводилися в 2004-2019 роках і торкнулися майже всіх куточків Світового океану. Відлов проводився за допомогою дистанційно керованих підводних апаратів, а також на батискафі «Алвін» (HOV Alvin).

Хробаків з обговорюваної статті спіймали при зануреннях у східній частині Тихого океану (в підводному каньйоні Монтерей і біля берегів Коста-Ріки) і в Мексиканській затоці. Всіх їх віднесли до роду Peinaleopolynoe. Перша частина родового імені походить від грецького осередку — «голодні», відображаючи відзначену дослідниками тягу цих хробаків до залишків китових туш та інших смачних (з точки зору хробаків) органічних залишків. Саме в такій обстановці був виявлений в 1988 році перший представник роду — Peinaleopolynoe sillardi в Північній Атлантиці біля берегів Іспанії. Представника другого визначеного в цьому роді виду, P. santacatalina, дослідники застали в 1993 році на мертвому киті біля берегів сонячної Каліфорнії. Власне, ці два види і становили рід Peinaleopolynoe до виходу обговорюваної статті.

Взагалі, мертвий кит — це справжній рай для мешканців глибоководдя. Через те, що вода на глибині холодна і збіднена киснем, а світла там немає, туша практично не псується і довгий час здатна годувати собою багато придонних організмів. В абіссалі на полеглих китах формуються цілі екосистеми з 3-5 трофічними рівнями, що існують роками (див. whale fall).

Представники нових видів роду Peinaleopolynoe в природному середовищі проживання. A—E — P. orphanae (на фото C і E зображено агресивну поведінку: черви кусають один одного за допомогою глотки), F і G — P. elvisi, H — P. goffrediae. Малюнок з обговорюваної статті в ZooKeys

Хробаків трьох з чотирьох нових видів під час досліджень теж знаходили біля китових останків. Їх назвали P. mineoi (на честь родини одного з керівників Океанографічного інституту Скриппса, в якому працює більшість авторів роботи), P. goffrediae (на честь біолога Шани Гоффреді (Shana Goffredi)) і P. elvisi — представники цього виду своєю яскравістю нагадали вченим сценічні костюми Короля offredi-н-лла Пресіса. Четвертий вид, названий P. orphanae (на честь еколога і геобіолога Вікторії Орфан (Victoria J. Orphan)), надає перевагу більш характерним для більшості лускуватих хробаків з сімейства Polynoidae місцеобиттям поблизу глибоководних гідротермальних джерел і метанових сипів (газових фонтанів). Втім, не виключено, що тут вчені зіткнулися з вторинною колонізацією місцезнаходження виглядом, який вирішив відмовитися від очікування кита, що падає «з неба».

Прижиттєві фотографії хробаків P. orphanae з елітрами різного кольору (вид зі спинного боку). Стрілками вказані пошкодження елітр через агресивну поведінку інших хробаків. Довжина масштабних відрізків: C — 3 мм, на інших фото — 5 мм. Малюнок з обговорюваної статті в ZooKeys

Навіщо ж цим черв’ям їх лусковий панцир? Ймовірно, він захищає поліноїд від пошкоджень по краю розщілин і каменів, де вони шукають укриття від хижаків. У листопаді 2018 року, спостерігаючи за парою P. orphanae за допомогою підводного робота SuBastian на глибині 3700 метрів, вчені змогли отримати відповідь на загадку, яка мучила їх кілька років з моменту виявлення перших особин цих видів: на елітрах спійманих екземплярів були чітко видно сліди механічних пошкоджень — краї лусуй були ніби обкусані. Ці два хробаки були застигнуті під час запеклої бійки! Вивертаючи горлянку, вони агресивно кусали один одного за елітри і відкушували від них дрібні шматочки. Так що, по всій видимості, платівки ще й захищають м’яке тіло хробака і від атак одноплемінників.

Бійка хробаків P. orphanae

Не зовсім зрозуміло, навіщо глибоководним мешканцям таке райдужне забарвлення тіла, як у цих хробаків. Слідом за найяскравішим видом їх усіх стали називати елвісовими хробаками, але це, природно, не таксономічне позначення. Їх забарвлення, як і у інших поліхет, не пігментне, а структурне: вона створюється за рахунок того, що нерівності на поверхні верхнього шару платівок по-різному ламають і відбивають світло (докладніше про структурне забарвлення см. Структурний колір в живій природі). У самих елвісових хробаків очей немає — вони практично марні на великій глибині, куди не проникає денне світло, тому насолодитися різнокольоровими «вбраннями» один одного вони навряд чи здатні. Є гіпотеза, що переливаються бліки, створювані чешуйками елвісових хробаків, можуть збивати з пантелику і дезорієнтувати хижаків, здатних до біолюмінесценції, — у них добре розвинені очі, що дозволяють бачити здобич навіть у світлі власних зліз (до таких належать, наприклад, деякі представники сімейства довгохвостові (Macrouridae)). Крім яскравого забарвлення, у елвісових хробаків є ще одна цікава риса: це дуже густо вітальні жабри. Вчені припускають, що така будова допомагає ефективніше витягувати кисень з бідних їм придонних морських вод.

Морфологічно всі чотири нові види досить близькі один до одного. Але генетичний аналіз показав, що це різні види. Заодно вчені змогли прояснити положення роду Peinaleopolynoe всередині сімейства поліноїд і його зв’язки з іншими родинними таксонами. Для цього вони провели філогенетичний аналіз сімейства з урахуванням нових знахідок.

Для побудови молекулярно-філогенетичних дерев були секвеновані шість генів: три з мітохондріальною ДНК (гени суб’єдиниці I цитохром с-оксидази (COI), цитохрому b (CytB) і 16S рРНК) і три гени з ядерної ДНК (18S рРНК, 28S рРНК і гістона h3 (H3)). Дерева будували на основі трьох різних математичних методів: методу максимального правдоподібності (maximum likelihood, ML), байєсовського висновку (Bayesian inference, BI) і методу максимальної економії (maximum parsimony, MP). За основу потім була взята топологія ML-дерева.

Молекулярно-філогенетичні дані показали, що скарба (група організмів, що містить загального предка і всіх його прямих нащадків) Peinaleopolynoe є частиною більш великої еволюційної гілки Branchiotogluma. Аналіз філогенетичного дерева демонструє монофілетичне походження роду Peinaleopolynoe, у зв’язку з чим у дослідників виникло питання про предка «елвісових» хробаків. Були знайдені їх найближчі родичі — скарба, що включає в себе два види роду Branchiotogluma — ще не названий вид Branchinotogluma sp. nov. 1 і B. bipapillata.

Філогенетичне дерево сімейства Polynoidae, побудоване з використанням шести генів (COI, 16S, 18S, 28S, H3, CytB). За основу взято ML-дерево, а статистичні підтримки, отримані для вузлів двох інших філогенетичних дерев (BI і MP) вказані через косу межу. Зірочки означають, що підтримка більше 95%, прочерки — що вузол відсутній. Праворуч від кожного виду показано схематичне зображення жабер: складчасте або деревовидне. Червоно-жовтим виділено сім груп роду Branchiotogluma. Малюнок з обговорюваної статті в ZooKeys

Накладення ключових морфологічних ознак будови поліноїд на кладограму, що містить ці два сестринських таксона, дозволило вченим припустити, як же виглядав гіпотетичний предок елвісових хробаків. В якості основних морфологічних ознак були обрані кількість папіл і ламелл (ектодермальних виростів) на черевному боці сегментів тіла, а також кількість пар елітр на тілі. У всіх видів (включаючи новоописані) роду Peinaleopolynoe по чотири пари папіл на 12-15 сегментах тіла, на відміну від сестринських видів роду Branchiotogluma. Дослідники дійшли висновку, що це апоморфна ознака — успадкована елвісовими черв’яками від предка, який давним-давно хизувався по океанічному дну з вісьмома папілами на цих сегментах тіла. А ось щодо другої ознаки — кількості різнокольорових елітр на сегментах тіла, види роду Peinaleopolynoe не настільки одностайні. Один з видів, P. santacatalina, відрізняється від усіх сородичів, володіючи замість дев’яти десятьма парами елітр, що ріднить його представниками роду Branchiotogluma. Питання про те, скільки елітр було у предка Peinaleopolynoe, таким чином, залишається невирішеним, але автори дослідження припускають, що все-таки дев’ять, як у більшості видів елвісових хробаків.

Якщо з елвісовими хробаками після проведеного дослідження все стало хоча б трохи зрозуміліше, то з іншими пологами лусчастих хробаків ситуація залишається неясною. Дослідники припускають, що таксономія сімейства Polynoidae повинна бути переглянута. Зокрема, на їхню думку, пологи Branchipolynoe, Branchinotogluma, Bathykurila, Branchiplicatus, Lepidonotopodium, Levensteiniella, Thermopolynoe і Peinaleopolynoe за результатами філогенетичних побудов повинні утворювати окреме підсемейноє botidbotepodepelLinLineopynoa Залишається сподіватися, що подальше прояснення родинних зв’язків лусчастих хробаків буде супроводжуватися не менш цікавими знахідками.

Джерело: Avery S. Hatch, Haebin Liew, Stéphane Hourdez, Greg W. Rouse. Hungry scale worms: Phylogenetics of Peinaleopolynoe (Polynoidae, Annelida), with four new species // ZooKeys. 2020. DOI: 10.3897/zookeys.932.48532

Іра Дьоміна, Олег Соколенко