Морфофізіологічний прогрес: коротка характеристика, генетична основа і приклади

Одним з ключових питань теорії еволюції є проблема еволюційного прогресу. Це поняття висловлює загальну тенденцію живих систем до ускладнення організації в ході еволюції. Незважаючи на те, що спостерігаються і явища зворотного порядку — спрощення — або стабілізація систем на одному і тому ж рівні складності, спрямованість еволюційного процесу деяких великих груп організмів демонструє розвиток від простого до складного.

Великий внесок у розробку теми прогресивної еволюції зробив А. Н. Северцов (1866-1936), один з основоположників еволюційної морфології тварин.

Розвиток уявлень про прогрес живих систем

Найважливішою заслугою А.М. Северцова є розмежування понять біологічного та морфофізіологічного прогресу.

Під біологічним прогресом розуміється успіх, досягнутий якоюсь групою організмів. Він може проявлятися в багатьох формах, таких як:

• підвищення ступеня адаптації групи до умов зовнішнього середовища;
• зростання чисельності;
• активне видоутворення в межах групи;
• розширення ареалу, що займається групою;
• збільшення числа поєднаних груп (наприклад, кількості загонів у складі класу ссавців).

Відповідно, зниження показників за даними параметрами характеризує неуспіх — біологічний регрес групи організмів.

Морфофізіологічний прогрес є більш вузьким поняттям. Цим терміном позначають вдосконалення організації, що виражається в ускладненні будови і функцій організму. Розмежування понять, що стосуються прогресу, дозволило наблизитися до розуміння того, як і чому морфофізіологічний прогрес забезпечує біологічне процвітання.

Поняття ароморфозу

Термін був запропонований також А.М. Северцовим. Ароморфозом називається прогресивна зміна, яка призводить до ускладнення організації живих систем. Прогресивна еволюція являє собою як би низку подібних змін. Ароморфози, таким чином, можна вважати окремими етапами морфофізіологічного прогресу (арогенезу).

Ароморфоз — це велике адаптивне придбання, що підвищує життєздатність і приводить групу тварин або рослин до нових можливостей, наприклад, до зміни середовища проживання. У результаті накопичення ароморфозів, як правило, виникають таксони високого рангу, такі як новий клас або тип організмів.

Ускладнення будови (морфології) тільки спільно з функціональними придбаннями можна вважати ароморфозом. Він обов’язково пов’язаний зі змінами в системі регуляції тих чи інших функцій живої системи.

Основні ознаки процесу арогенезу

Морфофізіологічний прогрес характеризується змінами комплексу ознак, що визначають ступінь складності живих систем.

• Підвищується рівень гомеостазу — здатність до підтримки стабільності внутрішнього середовища організму (наприклад, постійної температури тіла біля теплокровних, сольового складу тощо). Також зростає здатність до підтримки стійкості розвитку в мінливих зовнішніх умовах — гомеорез. Це свідчить про вдосконалення систем регуляції.
• Зростає рівень обміну організму енергією із зовнішнім середовищем. Наприклад, теплокровні тварини відрізняються прискореним метаболізмом.
• Зростає кількість інформації, ускладнюються способи її обробки. Так, з ускладненням геному збільшується обсяг генетичної інформації. Прогресивна еволюція хребетних супроводжується процесом цефалізації — зростанням і ускладненням головного мозку.

Таким чином, морфофізіологічний прогрес, що зачіпає всі перераховані показники, дозволяє живій системі підвищувати незалежність від зовнішнього середовища.

Генетичні основи еволюційних перетворень

Матеріалом, який відчуває перетворення в ході еволюції, є генофонд популяції організмів. Його головні властивості — генетичне розмаїття особин і спадкова мінливість. Головними рушійними факторами їх є рекомбінація генетичного матеріалу при передачі потомства і мутації. Останні можуть повторюватися і накопичуватися.

Природний відбір закріплює в генофонді корисні мутації і вибраковує шкідливі. Нейтральні мутації накопичуються в генофонді, і при зміні умов можуть стати як шкідливими, так і корисними і теж піддатися дії відбору.

Контактуючи, популяції обмінюються генами, завдяки чому зберігається генетична єдність виду. Воно порушується в разі різних варіантів ізоляції популяцій — всі вони сприяють процесу видоутворення.

Одним з найважливіших результатів дії відбору є адаптивні придбання. Деякі з них виявляються в певних умовах дуже великими, значущими — це ароморфози.

Приклади ароморфних змін

У одноклітинних організмів прикладами ароморфозу можуть служити такі великі еволюційні події, як формування клітин з мітохондріями (останні на ранніх стадіях розвитку життя були самостійними організмами), виникнення статевого розмноження, поява еукаріотичних клітин.

Найбільшим ароморфозом у тваринному царстві стала поява істинної багатоклітинності (багатотканевості). У хордових і хребетних тварин прикладами таких великих структурних і функціональних перебудов організмів є: формування півкуль головного мозку, щелепного апарату (з трансформацією передніх жаберних дуг), поява амніону у предків вищих тетрапод і теплокровності у предків ссавців і птахів (самостійно в обох груп).

Рослини також демонструють безліч прикладів морфофізіологічного прогресу: формування тканин, поява листа і кореневої системи, сухий пилок у голосемінних і квітки у покритосемінних.

Складові еволюційного процесу

Крім ароморфозів, А. Н. Северцов виділив такі типи змін, як ідіоадаптації (алломорфози) і морфофізіологічний регрес (катагенез, загальну дегенерацію).

Ідіоадаптації — це локальні адаптації до конкретних умов. До ідіоадаптацій відносять, наприклад, появу заступницького забарвлення або спеціалізацію кінцівок у тварин, видозмінення втечі у рослин.

Якщо завдяки ароморфозам утворилися найбільші таксони (царство, тип, клас), то ідіоадаптації відповідальні за формування таксонів нижчого рангу — загонів, сімейств і нижче. Ідіоадаптації виражаються у змінах форми тіла, в редукції або в посиленому розвитку окремих органів, в той час як ароморфози проявляють себе у формуванні якісно нових структур.

Провести чітку межу між ідіоадаптацією і ароморфозом буває непросто. Адже оцінити масштаб і якість зміни можливо лише постфактум, коли вже відомо, яку роль вона зіграла в подальшій еволюції.

Що стосується регресу, то це — спрощення загальної організації живих систем. Цей процес може призвести до втрати деяких ознак, марних для тих чи інших груп організмів у нових умовах. Вони будуть вибраковуватися відбором. Так, у оболонців редукувалася хорда; у паразитичних і напівпаразитичних рослин (омела) редукована коренева система.

Фактори еволюції та біологічний прогрес

Усі ці явища — морфофізіологічний регрес і прогрес, ідіоадаптації — впливають на еволюційні долі живих систем.

Так, структурна і функціональна дегенерація пов’язана, як правило, з переходом до менш активного способу життя (паразитичного, сидячого). Група організмів потрапляє в умови, коли відбір стане заохочувати мутації, що призводять до втрати ознак, зайвих і шкідливих у цих нових умовах. При вдалому збігу обставин регресивні зміни можуть привести групу до успіху, тобто забезпечити біологічний прогрес.

Ідіоадаптації також сприяють успіху, оскільки, хоч і мають принципового характеру, але дають можливість групі досягти успіху в конкретних умовах.

Що стосується ароморфозів, то вони відіграють провідну роль у досягненні біологічного прогресу, оскільки є масштабними адаптивними придбаннями і дозволяють широко освоїти нові середовища проживання. В результаті ароморфної зміни в групі відбувається масове і досить швидке зростання різноманітності, активне видоутворення зі спеціалізацією в локальних умовах нового середовища — адаптивна радіація. Це пояснює, чому морфофізіологічний прогрес забезпечує біологічне процвітання видів.

Фактори, що обмежують арогенез

Специфічні адаптації багатьох груп організмів (особливо вищих) у міру ускладнення їх організації можуть накладати обмеження на подальший арогенез, каналізуючи його в певному напрямку і змінюючи характер самого процесу. Це проявляється вже на генетичному рівні: ускладнення геному багато в чому пов’язане зі збільшенням кількості регуляторних механізмів, які хімічним шляхом впливають на мутагенез.

Способи еволюціонування вищих організмів відмінні від таких у примітивних живих систем. Наприклад, бактерії еволюціонують в основному біохімічно, і в ході вироблення адаптації відбір вибраковує величезну кількість особин. У еукаріот пристосувальні зміни вже багато в чому пов’язані з морфологічними перетвореннями. Що стосується вищих тварин, то завдяки високому ступеня цефалізації характерними для них стають адаптивні зміни поведінки. В деякій мірі це знижує необхідність морфологічних змін при зміні умов життя. Найбільш чітко дана тенденція проявилася в процесі антропогенезу.

Причини прогресивного характеру еволюції

Тенденцію до ускладнення організації ми можемо чітко бачити в окремих груп — найбільш яскраво у хребетних тварин або у судинних рослин. Якщо пам’ятати про спорідненість всього живого на Землі, то витоки лінії морфофізіологічного прогресу можна виявити на найбільш ранніх етапах становлення життя. Логічно припустити, що ця тенденція закладена у властивостях живої речовини.

З точки зору термодинамічного підходу визначити життя можна як автокаталітичний процес самоорганізації хімічних систем з витяганням і перетворенням енергії із зовнішнього середовища. Теорія самоорганізованих систем вказує нам, що як тільки складність такої первинної самоорганізації досягає деякого рівня, система автоматично підтримує складність і здатна нарощувати її.

Підвищення складності могло стати не тільки можливим, але і необхідним для раннього життя, коли ще примітивні організми, з одного боку, конкурували за зовнішні ресурси, а з іншого, вступали в симбіотичні відносини, що підвищувало енергетичну ефективність споживання цих ресурсів. Тоді, очевидно, вищезгадана тенденція до ускладнення і була закладена в біохімічні, в тому числі і спадкові, властивості живих систем.

Непрямим підтвердженням такої точки зору може служити наявність паралелізмів в еволюційних лініях різних груп організмів. Недарма говорять, наприклад, не про «появу ссавців», а про «мамалізацію теріодонтів», підкреслюючи тим самим, що в процесі брало участь кілька споріднених груп.

Відомо, що ключові ароморфози далеко не завжди можна зіставити з істотними змінами екологічних обстановок. Отже, певною мірою процеси арогенезу залежать від властивостей, властивих самим організмам.

Після досягнення певного рівня складності родинні групи рослин або тварин здатні зазнавати подібні ароморфози майже одночасно, після чого, як правило, група, що накопичила найбільш вдале поєднання змін, різко «виривається вперед», демонструючи черговий приклад прогресивного морфофізіологічного стрибка.