«Мозок сортує зорові образи не так, як вважалося раніше»

Ріс. 1. Схематична вистава ознак візуальних об’єктів, що обробляються зоровою корою. Виходячи з первинної зорової кори, інформація про те, що ми бачимо, розділяється на два потоки: шлях «де» (в темну кору, на малюнку представлений зверху) і шлях «що» (в скроневу кору, на малюнку представлений знизу). Первинна зорова кора аналізує орієнтацію окремих ліній об’єкта (внизу праворуч). Нейрони шляху «де» визначають напрямок руху об’єкта (знак «curve ahead» вгорі) і будують карту місцевості (значок рози вітрів вгорі). Нейрони шляху «що» починає «збирання образів» (дві лінії, що формують кут). Далі в цьому шляху до ознак, що аналізуються в складі образу, додається кольоровість і контрастність (райдужний «віяло» внизу в центрі). Нижня скронева кора відповідальна за розпізнавання та категоризацію складних образів, таких як людське обличчя (внизу ліворуч). Зображення з сайту www.cns.nyu.edu

Питання про те, за якими критеріями зорова кора великих півкуль класифікує візуальні об’єкти, не таке просте. З більшості робіт випливає, що сортування образів, принаймні у мавп, відбувається «за змістом». У новому дослідженні, про яке піде мова далі, було показано, що класифікація відбувається за принципом схожості форм об’єктів. Виходить, що у нейронів вищих відділів зорової кори силуети коня і собаки викликають більш схожі реакції, ніж, скажімо, силует коня і голова іграшкового коня на паличці.

Кора великих півкуль (неокортекс) — вища ланка в ланцюгу обробки будь-якої інформації, що приходить до нас від органів почуттів. Неокортекс можна умовно розділити на ряд ділянок (полів), всередині кожного з яких нейрони виконують схожі функції — наприклад, аналізують зорові стимули, забезпечують точні рухи пальців рук або грамотну побудову пропозицій. Ті області кори, в які потрапляє інформація від однієї і тієї ж сенсорної системи (наприклад, зорової), відрізняються один від одного рівнем сприйманих ознак: первинна зорова кора обробляє прості властивості об’єктів, такі як орієнтація в просторі або напрямок руху одного предмета простої форми, в той час як у «вищих» полях зорової кори можуть аналізуватися, наприклад, розташування предмета на уявній тривимірній карті місцевості і складна траєкторія його руху. На жаль, як це часто буває в науках про мозок, чіткого критерію, який дозволив би однозначно розділити візуальні ознаки на прості і складні, немає, як немає і загальноприйнятої класифікації стимулів по складності. Однак інтуїтивно зрозуміло, що, наприклад, колір об’єкта не відноситься до категорії складних зорових ознак, а цілісна картина конкретної людської особи не належить до простих зображень.

Інформація про те, що бачить тварину, досягаючи неокортексу, потрапляє спочатку в потиличні частки великих півкуль, де знаходиться первинна зорова кора. Звідти нервові імпульси, що кодують прості ознаки візуальних об’єктів, можуть бути передані по одному з «шляхів» або в скроневі, або в темні частки великих півкуль. Ці шляхи, або потоки, мають у своєму складі нейрони, що реагують на більш комплексні властивості зорових стимулів. Зорові області скроневої кори розпізнають образи (шлях «що»), темною — положення об’єктів один щодо одного і щодо самої тварини (шлях «де»). Іншими словами, просторову картину світу формують зорові відділи теменної кори, а скронева кора допомагає ссавцю зрозуміти, що ж саме він перед собою бачить (рис. 1).

Вищим відділом зорової кори, яким завершується шлях «що», у приматів служить нижня скронева (інферотемпоральна) кора. Нейрони цієї області реагують на різні складні образи — цілісні об’єкти або їх елементи. У ній відбувається розпізнавання цих образів і їх первинне сортування (ці дві дії, очевидно, взаємопов’язані: визначити об’єкт, наприклад, як особа означає віднести його до безлічі осіб). Нижня скронева кора має «виходи» до асоціативних відділів неокортексу — медіальної скронтальної та префронтальної кори. Останні служать вищими центрами обробки інформації, одержуваної організмом, і в них же йде остаточний розподіл «багатовимірних» (тобто заснованих на даних від різних органів почуттів) образів. Але за яким принципом відбувається класифікація образів в інферотемпоральній корі, не цілком зрозуміло.

Згідно з нині прийнятою теорією, популяція нервових клітин нижньої скроневої кори «відгукується» на зорові стимули, що належать до однієї і тієї ж категорії, схожим чином. Це означає, що приблизна кількість і частота появи потенціалів дії в групі нейронів інферотемпоральної кори будуть схожими в разі пред’явлення тварині візуальних образів з однієї категорії. Однак коли макакам пред’являли зображення з певного набору, стимулюючи таким чином окремі нейрони шляху «що», що реагують на форму об’єктів (порівняно просту ознаку), відповіді нижньої скроневої кори макак не виходило згрупувати ні в які категорії; вони були ніби випадкові. Це означає, що клітини інферотемпоральної кори «користуються» не тільки інформацією про форму об’єктів — для їх повноцінної роботи потрібен приплив імпульсів, кодуючих та інші ознаки зображень.

Проведені раніше експерименти на нижній скроневій корі мавп показали, що нейрони цієї кори відповідають схожим чином на образи, близькі за «значенням», тобто, припустимо, на пред’явлення фотографій банана і персика (і те, і інше — фрукти). При цьому особливо виділяється категорія «чотирилапі тварини», представників якої примати розпізнають серед багатьох інших зорових стимулів. Також отримані дані вказували на те, що мавпи ділять об’єкти на одушевлені і неживі, і в цьому безпосередньо беруть участь нейрони інферотемпоральної кори. Категорії зорових образів, на які схожим чином відповідають клітини цієї області, підпорядковуються ієрархії: більш великі з них, наприклад, категорія «обличчя», полягає в собі більш дрібні групи, наприклад «обличчя мавп», «обличчя людей» і «обличчя птахів, амфібій, плазунів». (Правильніше, звичайно, було б назвати «особи» представників останньої категорії передньою частиною голови.)

Група італійських і американських дослідників вирішила перевірити, за яким принципом нижня скронева кора сортує різні об’єкти. Макакам пред’являли зорові стимули однакового розміру зі спеціального набору Caltech 101. Кожен малюнок знаходився в полі зору мавпи 100 мілісекунд, змінюючись наступним після 100-мілісекундної паузи. Мавпи повинні були знайти очима певну мету — червоний трикутник, який завжди з’являвся разом з останнім пред’являється чином. Паралельно велася реєстрація електричної активності окремих нейронів інферотемпоральної кори. Всього було оброблено 94 нейрони. Рівень активності клітин вимірювався середнім числом потенціалів дії (спайків) в секунду, які нейрон генерував під час пред’явлення стимулу (при цьому один і той же стимул в експерименті міг повторюватися) і в проміжку між стимулами після цього пред’явлення.

Вважалося, що нейрон реагує на зоровий образ сильно, якщо він часто розряджається потенціалами дії, і навпаки. Далі дані для одного стимулу підсумовувалися по всіх 94 нейронах і виходила «карта» (вектор) реакції досліджуваної області кори на даний об’єкт. Якщо два об’єкти сприймаються як подібні, вектори реакції для цих двох об’єктів схожі, і навпаки. Схожість у цьому випадку визначалася математичними методами — підрахунком коефіцієнта кореляції Пірсона для двох «карт». Для порівняння декількох (більше двох) стимулів відразу застосовувався кластерний аналіз, що угруповав зорові об’єкти відповідно до векторів реакції, ними викликаними.

Результати вийшли несподівані. Всупереч попереднім свідченням, цього разу нейрони нижньої скроневої кори макак «вважали» схожими предмети, близькі не за своїм значенням, а за формою. Також у ряді випадків об’єкти зближувалися на підставі таких відносно простих ознак, як число елементів (зображення телефону і відкритого ноутбука містять в собі більше деталей, ніж зображення тенісного м’яча і груші), яскравість і контрастність. Семантична близькість стимулів грала роль тільки у випадку осіб і чотирилапих тварин, притому не завжди. Однак виділення осіб і чотирилапих в окремі категорії можна пояснити і тим, що всі представлені в експерименті особи були овальної форми, а зображення всіх чотириногих схожі числом деталей в них (рис. 2).

Ріс. 2. Набір зорових стимулів, використаних у роботі. Зображення з обговорюваної статті в PLoS Computational Biology

Чому семантика зорового образу раптом втратила значення? Можливо, справа тут в чистоті експерименту. Попередні дослідження нейронів нижньої скроневої кори мавп проводилися на сотнях клітин з цієї області відразу. На перший погляд, це добре, оскільки можна отримати статистично більш достовірну картину. Однак у попередніх роботах нейробіологи не враховували той факт, що частина використовуваних в експериментах клітин в принципі слабо реагувала на ряд стимулів, а частина знаходилася в регіоні кори, про який відомо, що він відповідає за розпізнавання облич. Всі ці нюанси в новому дослідженні були враховані, і автори відібрали тільки ті клітини, які реагували тією чи іншою мірою на всі стимули експериментального набору і не мали якихось специфічних «уподобань», наприклад, до осіб. До того ж, раніше використовувані зорові стимули були кольоровими, що, до речі, пояснює поділ одушевлених і неживих об’єктів. Хутро більшості звірів, так само як людська шкіра і пір’я птахів, має червонувато-коричневий відтінок, чого не можна сказати про поверхню комп’ютерів, холодильників і автомобілів. Таким чином, «одушевленість», що сприймається нейронами інферотемпоральної кори, могла бути просто індикатором того, що стимул несе в собі коричнево-червоні відтінки.

Які ж категорії об’єктів насправді виділяють клітини нижньої скроневої кори? Кластерний аналіз показав, що нейрони інферотемпоральної кори розрізняють об’єкти високої і низької контрастності, витягнуті по горизонтальній або вертикальній вісі, широкі або вузькі в тому чи іншому напрямку, схожі за формою на коло або на зірку (рис. 3).

Ріс. 3. Категорії візуальних об’єктів, виділені на основі відповідей нейронів нижньої скроневої кори макак. Червоним обведені категорії, що виділяються на підставі схожості форм, жовтим — на підставі семантичних ознак, блакитним — на підставі простих візуальних ознак. Ілюстрація з обговорюваної статті в PLoS Computational Biology

Втім, не можна забувати, що такий поділ — продукт не самих нейронів зорової кори, а тільки алгоритму, що обробив відповіді цих нейронів на пред’явлення різних об’єктів. В залежності від значення параметрів, що задаються алгоритму, можна отримати й інші варіанти класифікації зорових стимулів. Тому для остаточного з’ясування того, на які ж групи діляться образи в мозку мавпи, потрібно провести і поведінкові досліди (як мавпа взагалі сприймає той чи інший об’єкт?), і додаткові нейрофізіологічні експерименти за іншими методиками, що дозволяють визначити, чи вважає тварину однаковими дані два об’єкти чи ні.

Велика кількість робіт на нейронах нижньої скроневої кори, де останні все-таки розділяли зорові стимули за їх смисловим значенням, і нинішнє спростування цих висновків нагадує нам про те, що будь-які дані потребує перевірки і перевірки. Якщо у явища існує однозначне пояснення («сортування образів проходить на підставі семантики останніх»), найімовірніше, таке пояснення неповне і потребує доопрацювання. У цьому і полягає складність і в той же час принада науки: немає межі пізнанню, точок зору може бути кілька, і кожна з них відображає не всю правду, а тільки її частину.

Джерело: Carlo Baldassi, Alireza Alemi-Neissi, Marino Pagan, James J. DiCarlo, Riccardo Zecchina, Davide Zoccolan. Shape Similarity, Better than Semantic Membership, Accounts for the Structure of Visual Object Representations in a Population of Monkey Inferotemporal Neurons [http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.1003167] // PLOS Computational Biology. 2013. V. 9(8). P. e1003167. Doi:10.1371/journal.pcbi.1003167.

Див. також:

Roozbeh Kiani, Hossein Esteky, Koorosh Mirpour, and Keiji Tanaka. Object Category Structure in Response Patterns of Neuronal Population in Monkey Inferior Temporal Cortex // Journal of Neurophysiology. 2007. V. 97. P. 4296–4309.

Світлана Ястребова