Неправильні огляди

Хоча наша планета і називається Землею, велика частина її поверхні (71%) припадає на океан. Межа моря і суші переміщується: в одних районах рівень моря піднімається, в інших — опускається. Наступ океану на сушу і затоплення прибережних районів у геології називається трансгресією, а його відступ і оголення колишнього морського дна — регресією.

Про подібні явища в глибокій давнині свідчать виходи вапняків — спресованих відкладень раковин морських одноклітинних організмів (форамініфер і радіолярій). Десятки мільйонів років тому, в крейдяному періоді, там було море, потім воно відступило, і вапняк опинився на суші. Наступаючи, море відвойовує територію біля суші, відступаючи — повертає в сильно зміненому вигляді. Цю динамічну картину ускладнює ще й третя стихія — прісноводна. Хоча слово «суша» споріднене слову «сухий», насправді континенти являють собою гігантські водозбірники, де вода з опадів збирається в струмки, потім в річки, заповнює зниження рельєфу — виникають болота і озьора, і в кінцевому рахунку вода стікає в океан.

Області, де контактують води з різним хімічним складом, називаються естуаріями. Один з варіантів — гирла річок. Але змішання морської та прісної води трапляється не тільки там, більшою чи меншою мірою воно зачіпає всю прибережну зону. Причому відбувається не просто розбавлення морської води прісної, але безліч хімічних і фізичних процесів. Наприклад, при контакті сульфатів морської води з кальцієм, розчиненим у водах рівнинних річок, утворюється слаборозчинний у воді гіпс. Він випадає в осад, і сольовий склад обох середовищ — морського і прісноводного — кардинально змінюється. Складні перетворення відбуваються і з розчиненими органічними речовинами, і з мінеральною зважею — вони коагулюють (тобто об’єднуються в агрегати), осідають. При регресії моря звільнена частина дна тут же потрапляє під вплив прісного стоку, який вимиває з ґрунту морську сіль і у всіх зниженнях формує прісноводні водойми. При настанні моря відбувається зворотний процес.

Під час припливу, коли вода заливає поріг, озеро, яке нещодавно відокремилося, знову стає затокою. Фото Дмитра Воронова

Кожна з цих стихій — море, суша, а також прісний стік — створює умови для різних, не сумісних один з одним екологічних співтовариств. Морські організми не можуть існувати в прісній воді, прісноводні гинуть у присутності морської солі, водні не здатні жити на суші, а сухопутні — у воді. Чи означає це, що зона, де море, суша і прісний стік не просто контактують, а й ведуть постійну війну за сусідні території, бідна життям? Аж ніяк ні. У стабільних умовах естуарії та узбережжя навіть продуктивніше, ніж «чисті» екосистеми. Але ця стабільність виникає не відразу. Під час змін події в екологічних спільнотах досить драматичні. Про те, наскільки серйозними можуть бути наслідки зміни середовища, можна судити по Чорному морю.

Одна з гіпотез його походження свідчить, що 7,5 тисячі років тому це була величезна прісноводна водойма з рівнем значно нижче морської. Потім з якихось причин, можливо, в результаті землетрусу, виникла протока Босфор, і з Мармурового моря в цю водойму хлинула морська вода. Біомаса прісноводних організмів осіла на дно, і почалося її гниття. Особливого значення набули бактерії-сульфатредуктори, які відновлюють сірку сульфатів у сульфіди в присутності органіки. Ця група бактерій — одна з найдавніших на нашій планеті (імовірний вік — 3,5 млрд років), вони брали участь у круговороті сірки вже на початкових етапах формування біосфери. Такі ж бактерії функціонують в Чорному морі і в наші дні, — саме вони відповідальні за сірководневу водну масу, яка починається з глибини 150-200 м і простягається до самого дна. У порівнянні з цією двокілометровою товщею, населеною анаеробними бактеріями, область проживання аеробних морських організмів представляється дуже тонкою. Одна з найбільш хвилюючих тем чорноморської екології — можлива зміна кордону між ними. Перспектива її підйому жахає: а раптом кисневий шар і зовсім зникне разом з усіма його мешканцями — рибами, молюсками, дельфінами? Це означатиме крах пов’язаної з морем економіки, не кажучи вже про те, що як місце відпочинку море стане зовсім непривабливим. Можливість розвитку такого варіанту залежить від умов існування бактерій-сульфатредукторів.

Як уникнути подібних сюжетів? Щоб відповісти на це питання, потрібно досконально розібратися в екологічних зв’язках всередині водойм, визначити, від чого залежать склад і структура бактеріальних спільнот. І робити це краще на прикладі невеликої водойми.

Безліч таких водойм розташовані і на березі Білого моря. Як правило, вони займають від одного до декількох гектарів, мають глибину до 10 м. Своїм виникненням вони зобов’язані підняттю берега, яке почалося 12 тисяч років тому після сходження останнього льодовика і триває донині, а також звивистим обрисам берегової лінії Білого моря і складному донному рельєфу (якби берег не був звивистим, не було б заток і нічому було б відокремлюватися; те ж і з рельєфом: якби не було донних поглиблень, то замість озер виходили б відмелі і луга). Всі ці водойми в недавньому минулому — звичайні морські затоки, які в міру підняття берега стали поступово відокремлюватися від моря. Якщо на виході з затоки була готель, то, піднімаючись разом з усім берегом, вона все більше і більше перешкоджала руху приливної течії, поки не піднялася над рівнем максимального припливу і не перегородила повністю шлях морській воді. На узбережжі Білого моря можна бачити водойми, що знаходяться на різних стадіях еволюції. Подорож від однієї водойми до іншої — немов переміщення на машині часу.

Вздовж звивистої берегової лінії Білого моря розташовано безліч сольових озер, що утворилися з морських затоок. Фото Олександри Горяшко

Трансформацію гідрологічної та екологічної систем водойм морського походження при їх ізоляції від моря вивчає великий колектив дослідників з різних наукових установ і вузів на базі Біломорської біостанції МДУ ім. М. В. Ломоносова. У найближчих околицях біостанції є безліч прісноводних озер, які теж колись були морськими затоками, і п’ять водойм з солоною або солонуватою водою на дні. Дослідження цих озер показали, що на шляху еволюції з морської затоки в прісноводне озеро водойма на кілька століть затримується на мероміктичній (від греч. meros — частина, mixis — змішання) стадії, коли немає повного перемішування води по вертикалі — воно відбувається лише у верхньому шарі. Причина цього — відмінності в щільності: придонна вода містить більше мінеральних або органічних речовин, ніж поверхнева. Найбільшою мероміктичною водоймою вважається Чорне море, а прибережні біломорські стратифіковані озера — його модель, зменшена в сотні разів.

Прибережні озера в деякому сенсі — різновид естуаріїв, але градієнт між солоною і прісною водою має не горизонтальний, а вертикальний напрямок. Вертикальна гідрологічна структура вивчених озер має загальні риси. Ви можете вибрати п’ять шарів. Верхній, від поверхні до глибини 1 м, контактує з атмосферою, прісним стоком, а якщо озеро ще не втратило зв’язок з морем і в нього заходять припливи, то і з морем. Цей шар однорідний через вітрове перемішування, яке поширюється до глибини 1 м; його фізико-хімічні властивості дуже динамічні і сильно залежать від кліматичних факторів. Соленість поверхневого шару має річну циклічність. Після танення снігу і льоду він сильно опріснюється; протягом літа і осені солоність поступово зростає, оскільки опрісн   вода стікає через поріг у море. Максимум солоності в поверхневому шарі спостерігається перед льодоставом.

Море (на передньому плані) і озеро, що відокремилося від нього (на задньому плані), де працює група дослідників. Фото Дмитра Воронова

Наступний шар — перехідний між верхнім опрісненим і нижчим за соліним. Тут соліна різко змінюється з глибиною, і тому цей шар називається галоклином (стрибок солоності), в той же час він може розглядатися як пікноклін (стрибок щільності). У досліджуваних водоймах даний шар дуже струм — 10-50 см. Відразу під ним залягає водна маса з морською солоністю. Влітку з усіх шарів озера він найбільш теплий. У протилежність звичайним прісним і соляним озерам, у багатошарових солоних водоймах найбільш прогрітим виявляється не поверхневий, а середній шар. Його температура може доходити до 23-27 ° C, при тому що біля поверхні вона на кілька градусів нижче. Адже справа відбувається біля Полярного кола, де температура повітря рідко піднімається вище 20 ° C. Цей шар нагрівається від чорного ілистого дна, оскільки стикається з прогріваними сонцем мілководдями. Передачі тепла вгору перешкоджає пікноклін, тому воно накопичується в середині водної товщі. Аналогічним чином в середньому шар накопичується кисень, що утворюється в результаті фотосинтезу фітопланктону, і його вміст може доходити до 200-250% насичення.

Відбір проб води. Кожну пробу розподіляють між різними фахівцями для проведення гідрологічних, гідрохімічних і мікробіологічних аналізів. Так отримують вичерпну характеристику всіх водних шарів. Фото Дмитра Воронова

На глибині 2,5-5 м аеробний шар води змінюється анаеробним, а на їх кордоні розташований ще один перехідний шар — хемоклін (стрибок хімічних властивостей), або редокс-зона (область переходу від окислювальних умов до відновлювальних). Його товщина не перевищує 50 см. З ним нерідко асоціювані шари яскравого забарвлення. У водоймах, які знаходяться на ранніх стадіях ізоляції, ці шари мають червоний колір через криптофітові водорості Rhodomonas sp. Біомаса цих джгутіконосців може досягати майже 200 мг/л, тобто дуже великої величини, яка класифікується як гіперцвітіння. У водоймах, що відокремилися від моря настільки, що верхній шар став абсолютно прісним, шар хемокліну має густо-смарагдовий колір через масовий розвиток зелених сіробактерій, що здійснюють аноксигенний (від англ. anoxygenic — безкислородний) фотосинтез. Особливості цього фотосинтезу полягають у тому, що він відбувається в анаеробних умовах. Для синтезу органічних речовин у ньому як джерело водню використовується не вода, а сірководень, і в результаті виділяється не кисень, а сірка. У водоймах з криптофітовими шарами водорості концентруються у верхній частині хемокліну, а нижню займають зелені сіробактерії. Криптофітові водорості здатні не тільки синтезувати органічні речовини, а й використовувати готові, в тому числі у вигляді оформлених частинок і бактерій. Цілком ймовірно, їхнє сусідство не випадкове. Самі криптофітові водорості — хороша їжа для представників наступних трофічних рівнів: інфузорій, багатоклітинного фітопланктону, якими, в свою чергу, годуються великі безхребетні та риби.

Таким чином, спільнота водойм, що відокремлюються від моря, базується на первинній продукції аноксигенного фотосинтезу, при якому не утворюється кисень, що фундаментальним чином відрізняє їх від інших водних екосистем.

Найнижчий шар води, що заповнює донне поглиблення, характеризується темновими анаеробними умовами, вкрай бідною фауною еукаріот або повною її відсутністю і наявністю різних бактерій, включаючи метаногенних архей, метанотрофних бактерій, сульфатредукторів тощо.

Дослідження озер, що відокремлюються від моря, не припиняються і взимку. Експедиція працює на озері Кисло-Солодке. Фото Дмитра Воронова

Аноксигенні фототрофні бактерії відіграють у водоймах, що відокремлюються від моря, ще одну важливу роль: вони стабілізують стратифікацію водойми (розподіл щільності води по вертикалі). Засвоюючи сірководень, основне джерело якого знаходиться в нижчолежній водній товщі, вони перешкоджають його дифузії в населені верхні шари. Щільна зважка з бактерій не пропускає світло і обмежує область фотосинтезу. Нижче хемокліну панує темрява і цілий рік підтримується низька температура, що теж сприяє існуванню шарів з різною щільністю.

Нічого дивного, що біломорські озери довгий час залишалися непоміченими і невивченими. З екологічної точки зору вони так сильно відрізняються від моря, що для морських біологів видаються чимось неправильним. Але ця їхня «неправильність» і є найцікавіше. Під час еволюції морська затока при її ізоляції від моря виявляється в якісно новому стані, де кожному водному шару відповідає своє співтовариство. У цій складній системі визначальна роль належить мікроорганізмам, а в синтезі органічних речовин, за рахунок яких живе вся озерна екосистема, найважливішу роль відіграє аноксигенний фотосинтез. Для вивчення таких екосистем необхідна кооперація між представниками різних дисциплін. Тому в експедиції з вивчення біломорських водойм завжди входять гідробіологи, гідрологи, гідрохіміки, фізики, геологи, мікробіологи. А для обговорення результатів організовано міждисциплінарний семінар, який проходить почергово в Інституті мікробіології РАН, на біологічному, географічному та фізичному факультетах МДУ.

Дослідження виконані за підтримки РФФІ (грант № 16-05-00548а).