«Океанічний планктон пов’язує атмосферного азоту майже вдвічі більше, ніж припускали раніше»

Розподіл вмісту хлорофілу у воді, який пропорційний розподілу біомаси фітопланктону по акваторії Світового океану. Видно, що центральні частини океану надзвичайно бідні фітопланктоном. Велика кількість хлорофілу і висока первинна продукція характерні для помірних і високих широт, а також прибережних зон. Карта побудована на основі дистанційно (із супутників) отриманих даних про кількість хлорофілу. З додаткових матеріалів до статті: Daniel G. Boyce, Marlon R. Lewis, Boris Worm. Global phytoplankton decline over the past century // Nature. 2010. V. 466. P. 591-596 (про цю статтю див. у Світовому океані стає все менше фітопланктону, «Елементи», 08.08.2010)

Використання нової експериментальної методики показало, що океанічний фітопланктон здатний пов’язувати істотно більше атмосферного азоту (N₂), ніж передбачалося раніше. Стара методика недооцінювала внесок, внесений у біологічну фіксацію азоту дрібними одиночними ціанобактеріями.

Океанічний фітопланктон (сукупність мікроскопічних водоростей і ціанобактерій, зважених у верхніх шарах водної товщі) пов’язує в процесі фотосинтезу величезну кількість вуглецю (у вигляді SO₂) — приблизно стільки ж, скільки вся наземна рослинність. Виникає, однак, питання — що обмежує подальший розвиток фітопланктону, а відповідно, ще більше споживання ним SO₂? Якщо ми подивимося на карту розподілу фітопланктону по акваторії Світового океану, то побачимо, що райони його високої концентрації займають зовсім невелику площу. Фактично — це прибережні зони (насамперед у високих і помірних широтах) і райони апвелінгу (підйому глибинних вод до поверхні). У центральних частинах океану (а це області, де поверхневі води добре освітлюються і прогріваються) планктонних ціанобактерій і водоростей на диво мало.

Причини надзвичайної бідності фітопланктоном великих акваторій океану загалом зрозумілі. Справа в тому, що крім вуглецю (якого в океані зазвичай скрізь вистачає), і ціанобактеріям, і водоростям потрібні й інші елементи, зокрема, азот і фосфор, яких у придатній для засвоєння формі в поверхневих водах океану вкрай мало. Фосфор надходить з континентів (з річковим стоком і пилом), а також з глибинними водами, що піднімаються до поверхні. Азот же може бути також узятий безпосередньо з повітря, де його, як відомо, дуже багато. Правда, до зв’язування вільного азоту (N₂) здатні тільки деякі прокаріоти (бактерії), так звані «діазотрофи» (див.: diazotroph). Процес засвоєння ними атмосферного азоту досить енерговитратний, оскільки необхідно розірвати дуже міцний потрійний зв’язок в молекулі N₂. Крім того, до складу нітрогенази, найважливішого ферменту, який відповідає за розщеплення молекули N₂, входять молібден і залізо, а це дефіцитні в океані елементи.

Основні азотфіксатори океану. Зліва — одиночні дрібні ціанобактерії роду Crocosphaera. Зображення з сайту www.cyanodb.cz. Праворуч — колоніальна ціанобактерія Trichodesmium (види цього роду часто утворюють скупчення колоній у формі пучка ниток або «пуховки»). Фотографія B. Bergman (Stockholm University) з сайту archiv.ethlife.ethz.ch.

Основні азотфіксуючі організми океанічного планктону — ціанобактерії. Деякі з них утворюють великі колонії, як наприклад Trichodesmium, інші (роль яких як найважливіших продуцентів в океані до недавнього часу недооцінювалася) представлені дуже дрібними одиночними клітинами. Нарешті, є й азотфіксуючі ціанобактерії, які є внутрішньоклітинними симбіонтами діатомових водоростей.

Здатна до азотфіксації ціанобактерія Richelia живе як симбіонт всередині клітин діатомової водорості (в даному випадку Hemiaulus sp.), постачаючи їх азотом. Нагорі — фотографія в звичайному світловому мікроскопі. Внизу — під флуоресцентним мікроскопом із застосуванням спеціальних барвників (див. флуоресцентна мікроскопія), що чітко виділяють (яскраво-жовтим кольором) клітини ціанобактерії. Фотографія Dave Caron (Woods Hole Oceanographic Institution) з сайту www.whoi.edu

Хоча в загальних рисах процес азотфіксації вивчений добре, кількісна оцінка його результатів в масштабах біосфери, або навіть тільки океану, далека від досконалості. Зокрема, аналіз донних океанічних відкладень свідчить, що протягом принаймні трьох останніх тисячоліть баланс азоту був збалансований. Однак розрахунок складових сучасного азотного бюджету показує, що його «дохідна» частина (зв’язування атмосферного азоту) помітно менше «витратної» (виділення в атмосферу і накопичення в донних відкладеннях).

У спробах вирішити зазначену суперечність Тобіас Гроскопф (Tobias Gro^ kopf) і Вібке Мор (Wiebke Mohr) з Центру океанологічних досліджень Гельмгольца (Кіль, Німеччина) спільно з колегами з інших наукових установ Німеччини і Канади зробили дослідження, в ході якого були зіставлені два різних методи оцінки зв’язування азоту фітоопланктоном. Традиційний метод полягає в тому, що через взяту в морі пробу води, що містить планктон, пропускають бульбашки азоту N₂, збагачені стабільним ізотопом ¹⁵N. Після деякої експозиції в лабораторії, в умовах, максимально наближених до природних, фітопланктон відфільтровують і визначають вміст в ньому ізотопної мітки. Новий метод відрізняється від традиційного тим, що дослідники беруть порцію дегазованої (див. дегазація) води і в ній розбавляють (сильно збовтуючи) азот, що містить стабільний ізотоп ¹⁵N. Такі хитрощі дозволяють більш рівномірно розподілити азот по всьому обсягу води. Цю воду потім додають до проби з фітопланктоном. Після експозиції також відфільтровують фітопланктон і визначають у ньому вміст ізотопу.

Автори обговорюваної роботи застосували обидва методи до щойно взятих з моря проб фітопланктону. Паралельно визначали інтенсивність первинної продукції (зв’язування вуглецю). Досліди проводили безпосередньо на борту науково-дослідного судна восени 2009 р. під час рейсів двох суден (Meteor і Polarstern) в Атлантичному океані від 25 ° С. Ш. до 4⁵ ° Ю.Ш.

Ліворуч: схема експерименту з визначення інтенсивності азотфіксації фітопланктоном. Класичний варіант передбачає пропускання через воду з фітопланктоном бульбашок азоту N₂, міченого стабільним ізотопом ¹⁵N (метод «пробулькування»). Новий метод передбачає отримання спочатку дегазованої води, в невеликій кількості якої розчиняють N₂ c ізотопною міткою, а потім додають цю воду до проби з живим фітопланктоном (метод «розчинення»). У разі засвоєння доданого азоту клітинами фітопланктону в них повинна накопичуватися ізотопна мітка. Якщо фітопланктон представлений великими організмами, наприклад колоніями Trichodesmium (верхня вставка), то новий і старий метод дають не сильно відмінні результати. Але якщо азотфіксатори представлені дуже дрібними клітинами ціанобактерій, наприклад, таких як Crocosphaera (нижня вставка), то метод «розчинення» показує значно вищу інтенсивність азотфіксації. Зображення зі статті: Angelicque E. White The trouble with the bubble в Nature

Праворуч: карта Атлантичного океану, що показує температуру води біля поверхні восени 2009 р. Шкалу температур наведено праворуч від малюнка. Значками вказані точки розташування станцій (місць обору проб), дані по яких використані в обговорюваній роботі. трикутники — станції науково-дослідного судна «Meteor»; гуртки — станції науково-дослідного судна «Polarstern». Зображення з обговорюваної статті в Nature

Порівняння результатів, отриманих двома методами, показало, що новий метод («метод розчинення») практично завжди дає більш високу оцінку азотфіксації, ніж старий («метод пробулькування»). Якщо взяти середнє зважене по всіх станціях для всієї обстеженої акваторії Атлантики (від 25 ° С. Ш. до 4⁵ ° Ю.Ш.), то оцінка новим методом перевищує оцінку старим методом в 1,7 разів. Отримані значення відповідно дорівнюють 91 ­ 4 і 54 ­ 2 мкмоль N під 1 м2 за добу. Цікаво, що для різних районів ступінь розбіжності оцінок, отриманих «розчиненням» і «пробулькуванням», виявилася дуже різною. Так, у більш північних (але тропічних!) районах, від 15 ° С. Ш. до 5 ° С. Ш., перевищення даних, отриманих новим методом порівняно зі старим, становить 62%, тоді як в екваторіальній частині, від 4,5 ° С. Ш. до 5 ° С. Ш. – 570%! Причина подібних розбіжностей, мабуть, в тому, що в цих районах значно розрізняється склад азотфіксаторів. У більш північних районах основні азотфіксатори — колоніальні Trichodesmium, в екваторіальних же районах набагато більше значення мають дрібні одноклітинні форми. Зв’язування азоту саме останньою групою явно недооцінювалося при використанні традиційного «методу пробулькування». Для ніжних форм потрібні більш ніжні методи.

Спираючись на свої дані, отримані тільки традиційним методом, автори розрахували, що для всього Атлантичного океану біологічна фіксація азоту оцінюється в 14 Тг (1 тераграм (Тг) = 1⁰¹2 г = мільйонів тонн) за рік, що дуже близько збіглося з результатами розрахунків, які наводили інші дослідники, які користувалися тією ж методикою. Однак розрахунок, зроблений за даними, отриманими новим методом, дає для Атлантичного океану істотно більшу величину, а саме — 24 Тг азоту на рік. Для акваторії всього Світового океану біологічна азотфіксація за рік оцінювалася раніше як 103 Тг N на рік, але з введенням поправочних коефіцієнтів, отриманих в обговорюваній роботі, вона становить 177 8 Тг на рік.

Джерело: Tobias Großkopf, Wiebke Mohr, Tina Baustian et al. Doubling of marine dinitrogen-fixation rates based on direct measurements // Nature. 2012. V. 488. P. 361–364.

Див. також:

1) Angelicque E. White, The trouble with the bubble // Nature. 2012. V. 488. P. 290-291.

2) Азот в океані зв’язується там, де він губиться, «Елементи», 06.02.2007.

3) Щоб звести баланс азоту, треба правильно порахувати фітопланктон, «Елементи», 15.06.2006.

4) Розшифрована структура каталітичного центру нітрогенази — ферменту, що розщеплює атмосферний азот, «Елементи», 22.11.2011.

Олексій Гіляров