«Окуні, які швидше росли в дитинстві, активніше поводяться в дорослому житті»

Ріс. 1. Схема відмінностей у поведінці між окунями з повільним і швидким темпами життя. Малюнок з синопсису до обговорюваної статті в Journal of Animal Ecology

Особини одного виду часто відрізняються один від одного поведінкою: одні більш активні і агресивні, а інші спокійніше і ведуть більш пасивний спосіб життя. У недавньому дослідженні на прикладі річкового окуня група німецьких вчених показала, що різниця в активності у дорослих риб пов’язана зі швидкістю зростання в період до досягнення статевої зрілості. Ті риби, які швидше росли в цей час, у дорослому стані були більш активні. Вони частіше і далі плавали і полювали на рухомий видобуток у товщі води — на відміну від своїх більш пасивних побратимів, які воліють триматися на мілководді серед заростей водної рослинності. Так що, спостерігаючи за твариною в ранньому віці, можна з деякою ймовірністю передбачити, як вона проведе доросле життя.

У природі особини одного виду зазвичай дещо розрізняються своєю поведінкою. На початку 2000-х років була запропонована «гіпотеза темпу життя» (pace-of-life syndrome hypothesis, див., наприклад, M. L. Hall et al., 2015. Animal personality and pace-of-life syndromes: do fast-exploring fairy-wrens die young?), що пояснює ці відмінності наявністю повільного і швидкого темпів життя. Повільний темп передбачає повільне зростання, пізніше дозрівання, невисоку швидкість метаболізму, більш ефективну імунну систему і більшу тривалість життя. У особин зі швидким темпом все навпаки; крім того, вони більш активні і агресивні. Так що темп життя даної особи, або, ширше, даного виду, інтегрально описує багато особливостей поведінки і фізіології.

Проте даних щодо природних популяцій поки ще досить мало. Нещодавно група іхтіологів з Німеччини провела нові дослідження для перевірки цієї гіпотези. Їм вдалося пов’язати відмінності в темпах життя між різними особинами річкового окуня (Perca fluviatilis) з кількома іншими параметрами, що характеризують кожну особину. Успіху роботи сприяло застосування низки витончених сучасних методів.

Дослідження проводили на невеликому озері, розташованому за 80 км на північний схід від Берліна (Німеччина). Тут восени 2010 року відловили 16 статевозрілих самиць окунею різного розміру і віку. Їх виміряли, зважили і взяли у кожної самки проби луски. На лусці риб є річні кільця, за їх кількістю можна визначити вік особини, а їх ширина пропорційна приросту за даний рік. Тому, знаючи довжину риби на момент вилову, можна розрахувати її розмір у кожен з минулих років життя. На основі існуючих моделей (перевірених на окунях та інших рибах) за цими ж даними можна оцінити ще два важливих параметри — вік досягнення статевої зрілості та репродуктивний внесок (g на малюнку 4), тобто частку ресурсів, які особина вкладає в розмноження (див. N. P. Lester et al., 2004. Interpreting the von Bertalanffy model of somatic growth in fishes: the cost of reproduction). Крім того, був розрахований ще один параметр — швидкість зростання h (середній приріст за рік в міліметрах) до моменту досягнення статевої зрілості. З’ясувалося, що h варіює у різних особин від 61,5 до 78,7 мм на рік. Репродуктивний внесок — від 0,33 до 0,46%, а вік досягнення статевої зрілості становив 2 або 3 роки.

Після визначення кількості та ширини річних кілець лусяку аналізували на вміст у ній стабільних ізотопів азоту та вуглецю. Методи стабільних ізотопів в даний час широко використовуються, в тому числі для вивчення харчування тварин та їх положення в харчовому ланцюгу.

Стабільні ізотопи в екології: вуглець і азот

Ізотопи — це різновиди атомів одного хімічного елемента з різною кількістю нейтронів у ядрі. Стабільними називаються нерадіоактивні ізотопи, які існують тривалий час.

Найважливіші для біологічних систем елементи (водень, кисень, азот і вуглець) мають більше одного стабільного ізотопу. Виявляється, за співвідношенням ізотопів конкретного елемента в біологічному об’єкті може багато чого сказати про екологію і (якщо це тварина) спосіб життя цього об’єкта. Тому аналіз стабільних ізотопів останнім часом став дуже популярним в екологічних дослідженнях.

Вуглець

Вуглець має два стабільних ізотопи — ¹²S і ¹³S. Першого, легшого, ізотопу значно більше. У більшості природних об’єктів відношення ¹³S/¹²S приблизно дорівнює 0,0112. В екології (а також інших дисциплінах) застосовують індекс δ¹³S:

δ¹³S = [(13C/12C) зразок/( 13^C/12_{C) станд}арт ‑ 1] ст.1 1000,

де в числі стоїть співвідношення ¹³S/¹²S в шуканому зразку, а в знаменнику — те ж співвідношення в стандартному зразку, за який прийнятий белемніт Belemnitella americana з крейдяного періоду одного з відкладень в Південній Кароліні (США). Воно дорівнює 0,0112372 і є аномально високим з точки зору змісту ¹³S. Тому значення δ¹³S для більшості інших зразків негативне. А оскільки відхилення від стандарту малюнок, воно вимірюється в проміле.

Індекс δ¹³S може залежати від багатьох факторів. Проте основне джерело вуглецю в живих організмах будь-якого трофічного рівня так чи інакше пов’язане з фотосинтезом. У більшості рослин відбувається С₃-фотосинтез (цикл Кальвіна), який зрушує співвідношення на користь легшого ізотопу ¹²S. Деякі рослини (наприклад, кукурудза і деякі інші злаки) здатні на С₄-фотосинтез (цикл Хетча — Слека — Карпілова), продукти якого багатші важкими атомами ¹³S.

Подивимося тепер, що ж відбувається в озерах, де більшість рослин мають С₃-фотосинтез. В результаті поглинання ¹²S при фотосинтезі розчинений у воді вуглець збагачується важким ізотопом ¹³S (адже легкого ізотопу стає менше). Однак при подальшому відмиранні водоростей відбувається збагачення поверхневих вод легким вуглецем ¹²S, який вивільняється з рослин. Тому в пелагіалі (товщі води) озера δ¹³S менше, ніж на мілководді біля берегів (M. J. Vander Zanden and J. B. Rasmussen, 2001. Variation of δ¹⁵N and δ¹³С trophic fractionation: implication for aquatic food web studies), адже на мілководді занурена рослинність і водорості продовжують активно поглинати ¹²S. Таким чином, значення δ¹³S в лусці риб-хижаків (таких, як окунь) може вказувати, де вони частіше годуються — біля берега або в товщі води.

Азот

Азот також має два стабільних ізотопи — ¹⁴N і ¹⁵N. Важкий азот має найчастіше органічне походження, тому співвідношення ¹⁵N/¹⁴N збільшується з підвищенням трофічного рівня (див. харчовий ланцюг). Так, у травоїдних значення ¹⁵N/¹⁴N вище, ніж у рослин, а у хижаків — вище, ніж у травоїдних. Тому співвідношення ¹⁵N/¹⁴N, позначене δ¹⁵N і вимірюване в проміле, пов’язане з тим, до якого трофічного рівня належить даний організм.

Для вивчення переміщень спійманим рибам вживляли передавач масою близько 12 г, що кожні 9 секунд випускає унікальний ультразвуковий сигнал. Сигнали від передавачів сприймалися і записувалися розробленою авторами системою акустичної телеметрії. Вона складалася з 20 бездротових гідрофонів з картами пам’яті, занурених на глибину в середньому 4 м по всьому озеру (рис. 2).

Рис, 2. А — схема озера з розміщеними в ньому гідрофонами. Б — експериментальна перевірка точності даних, отриманих з гідрофонів (для цього в озері запускали плаваючу модель з двома передавачами). На малюнку лініями різного кольору показано реальний шлях переміщення моделі по озеру і два шляхи, розраховані за даними кожного з передавачів. Малюнок зі статті H. Baktoft et al., 2015. Performance assessment of two whole-lake acoustic positional telemetry system — is reality mining of free-ranging aquatic animals technologically possible?

Пересування риб аналізували за два двотижневі періоди: 15-28 листопада 2010 року та 15-28 січня 2011 року. Цей час якраз не потрапляє на сезон нересту, тобто риби жили звичайним життям. Дослідники визначили відстань, яку сумарно проплив кожен окунь, а також режим активності риб. Для детального аналізу режиму кожну добу розділили на трихвилинні відрізки. Якщо окунь в основному пересувався, даний відрізок часу вважали періодом активності, якщо ж він більшу частину часу знаходився на одному місці, це вважалося періодом неактивності (рис. 3).

Рис, 3. Приклад траєкторії окуня. Кружечками показані трихвилинні відрізки (білі — періоди активності, чорні — періоди неактивності). Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Animal Ecology

Основні результати проведеного дослідження — виявлені кореляції між різними параметрами. Вони відображені на рис. 4. З’ясувалося, що окуні, які в молодості швидше росли, в дорослому стані були більш активні (рис. 4, b) і за час спостережень пропливли більшу відстань (рис. 4, а). Були виявлені зв’язки і з репродуктивним внеском: ті рибки, які більше вкладали в своє потомство (більш високе значення g), були в цілому більш активні (частіше змінювали трихвилинні періоди неактивності на активність, рис. 4, c). Нарешті, вміст ізотопу вуглецю δ¹³S виявився негативно пов’язаним з репродуктивним внеском (рис. 4, d). Іншими словами, більш активні окуні частіше полюють у пелагіалі і більше вкладають у своє потомство. А ось вміст у лусці ізотопу азоту δ¹⁵N не був пов’язаний з жодним із вивчених параметрів.

Ріс. 4. Взаємозв’язки між вивченими параметрами. Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Animal Ecology

Підсумуємо. У дорослому стані більш активні риби воліють триматися в пелагіалі і полювати на рухому і велику здобич — більш дрібних риб. Все-таки, окуні — це хижаки. Крім того, репродуктивний внесок активних риб був вищим. Таким чином, ці особини мали перевагу перед своїми більш пасивними сородичами, які тримаються на мілководдях серед заростей водної рослинності і харчуються бентосними безхребетними. Схематично ці два стилі життя показані на рис. 1. Але найцікавіше в тому, що ці відмінності позитивно корелюють зі швидкістю зросту в молодості. Припускають, що швидке зростання молодої особи дозволяє скоротити період уразливості від більш великих хижаків. У дорослому стані такі риби продовжують вести себе активно і ризиковано, полюючи за великою здобиччю в пелагіалі. Поки неясно, однак, чим обумовлені відмінності у швидкостях зростання різних особин — генетичними особливостями або, наприклад, відмінностями в харчуванні. Але зі статті випливає, що, вже спостерігаючи за окунем у «дитинстві», можна з деякою ймовірністю передбачити, як він поводитиметься в дорослому житті.

Джерело: Shinnosuke Nakayama, Tobias Rapp and Robert Arlinghaus. Fast-slow life history is correlated with individual differences in movements and prey selection in an aquatic predator in the wild // Journal of Animal Ecology. 2017. V. 86. P. 192–201. DOI: 10.1111/1365-2656.12603.

Олексій Опаєв