Перехід від Homo habilis до Homo erectus супроводжувався радикальною зміною харчової поведінки

Ріс. 1. Уточнені дані по ізотопному складу вуглецю в зубній емалі (δ¹³C_ena) у східноафриканських гомінід. Чим правіше розташована точка, тим вище частка ресурсів савани (C₄) в дієті. WM — австралопітеки з Ворансо-Міллі. На врізці зліва вгорі показані докладні дані по людях і парантропах із зазначенням віку для кожного зразка в млн років (по вертикальній осі). Видно, що парантропи були і залишалися спеціалізованими споживачами ресурсів савани, а люди поступово змінювали свої уподобання, наблизившись до парантропів після 1,7 млн років тому. Малюнок з обговорюваної статті в Nature Ecology & Evolution

Загальновизнано, що на ранніх етапах еволюції роду Homo дієта наших предків сильно змінилася, проте питання про те, коли саме і чому це сталося, залишається відкритим. Вивчення ізотопного складу вуглецю і кисню в 999 зразках зубної емалі великих ссавців і карбонатів викопних ґрунтів з околиць озера Туркана в північній Кенії показало, що радикальний зсув у харчуванні людей стався близько 1,65 млн років тому — набагато пізніше появи перших Homo. У цей час наші предки стали споживати більше характерних для савани C4-рослин або м’яса травоїдних, які харчувалися цими рослинами. Зміна дієти не була наслідком зміни умов середовища, тому що у інших ссавців, включаючи приматів, нічого подібного в цей час не відбувалося, а різке розширення саван і скорочення лісів відбулося раніше. Швидше за все, зміна дієти у Homo була пов’язана з новими стратегіями видобутку їжі, що поширилися при переході від ранніх Homo (H. habilis, H. rudolfensis) до більш мозковитих H. erectus.

Одним з найбільш інформативних джерел даних про дієту копалин африканських гомінід є ізотопний склад вуглецю в зубній емалі. Підвищена частка важкого ізотопу ¹³C в емалі (δ¹³C_ena) вказує на переважання в дієті C4-рослин (див. C₄-фотосинтез) або м’яса тварин, що харчувалися цими рослинами. Африканські C4-рослини — це переважно трави, характерні для посушливої і спекотної савани. Лісові рослини віддають перевагу C3-фотосинтезу, при якому фіксується переважно легкий ізотоп ¹²C. Тому для тварин, що харчуються дарами лісу, характерні низькі значення δ¹³C_ena.

Вивчення ізотопного складу вуглецю в зубній емалі показало, що 4 млн років тому ранні австралопітеки, такі як анамський австралопитек (Australopithecus anamensis), отримували вуглець в основному з лісових (C₃) рослин. У кеніантропа Kenyanthropus platyops дієта, який жив 3,3 млн років тому, була більш різноманітною, судячи з розкиду значень δ¹³C_ena у різних індивідів. Близько 2 млн років тому східноафриканські гомініди підрозділилися на дві гілки, одна з яких (ранні Homo) спочатку харчувалася C₃— і C₄-ресурсами у співвідношенні 65/35, а інша (парантропи) — у співвідношенні 25/75. Пізніше, близько 1,7-1,5 млн років тому, у людей, які до цього моменту вже були представлені більш просунутим видом — людиною прямоходящим (Homo erectus), стався зсув у бік споживання C4-ресурсів, а у парантропів все залишилося як і раніше (T. E. Cerling et al., 2013. Stable isotope-based diet reconstructions of Turkana Basin hominins).

Антропологи давно схиляються до думки, що лейтмотивом ранньої еволюції роду Homo було освоєння савани і нових способів видобутку їжі — аж до повноцінного полювання на великих травоїдних (див. посилання в кінці новини). Але датування залишаються спірними. Деякі фахівці вважають, що найрадикальніші зміни відбулися не 1,7-1,5 млн років тому, а раніше, понад 2 млн років тому, при переході від пізніх австралопітеків до перших Homo. У цей час починається збільшення мозку і систематичне використання кам’яних знарядь для розділення туш. Втім, ідея про радикальний перелом 1,7-1,5 млн років тому теж виглядає логічною, тому що приблизно в цей час ранніх Homo — людини вмілої (H. Habilis) і людини рудольфського (H. rudolfensis) — з їх олдувайською культурою і великими щелепами і молярами змінюють рослі H. erectus з більш досконалою аєльшевською культурою і потужним апрами.

Нова стаття великого колективу американських палеоантропологів і геологів, опублікована в журналі Nature Ecology & Evolution, присвячена з’ясуванню причин спостережуваного збільшення δ¹³C_ena у людей, що жили в околицях озера Туркана (Рудольф) в північній Кенії в період від 2,0 до 1,4 млн років тому. В принципі, це могло бути пасивним результатом зміни умов середовища: савани розширювалися, ліси скорочувалися, а люди підлаштовувалися, як могли. Можливо, вони і не змінювали принципово своєї харчової поведінки, а продовжували використовувати ті ж C₃— і C4-ресурси, що і раніше, просто других стало траплятися більше. Альтернативна можливість полягає в тому, що мало місце активне освоєння нової адаптивної зони за рахунок біологічної та культурної еволюції, причому це могло відбуватися і за незмінних умов середовища.

Щоб розібратися, потрібно зрозуміти палеоекологічний контекст. Перш за все, потрібно з’ясувати, як насправді змінювалася рослинність і дієта інших ссавців крім гомінід.

З цією метою автори проаналізували співвідношення стабільних ізотопів вуглецю в 999 зразках зубної емалі різних ссавців, а також карбонатів палеопочв. До вибірки увійшли як нові, так і раніше опубліковані дані. Весь матеріал походить зі східних околиць озера Туркана, де палеонтологічний літопис східноафриканської флори і фауни цього періоду найбільш представницький. Крім вуглецю оцінювалося також співвідношення ізотопів кисню (^ 18O), за яким можна судити про кругообіг води (оскільки вода з важким ізотопом ¹⁸O випаровується повільніше). У «нечутливих до випаровування» (evaporation insensitive) тварин, прикладом яких є гіпопотами, носороги і слони, значення ^ 18O мало пов’язані з посушливістю клімату і приблизно відповідають вмісту ¹⁸O у дощовій воді. У «чутливих до випаровування» (evaporation sensitive) тварин, таких як жирафи і буйволи, ^ 18O підвищується при аридизації клімату (N. E. Levin et al., 2006. A stable isotope aridity index for terrestrial environments).

Результати підтвердили колишні висновки по гомінідам (рис. 1). Зокрема, підтвердилося, що в інтервалі від 2,0 до 1,4 млн років тому парантропи залишалися спеціалізованими споживачами C4-ресурсів савани, а Homo на початку цього періоду споживали більше C3-ресурсів, але потім переорієнтувалися на С4-ресурси, ставши в цьому плані ближче до парантропів (див. врізку на рис. 1).

Що стосується ^ 18O, то у парантропів цей показник практично не змінювався, тоді як у Homo реєструється достовірне зниження (рис. 2). Швидше за все, це свідчить про зміни екології та харчової поведінки людей. Тим більше що частка ¹⁸O в дощовій воді, мабуть, не знижувалася, а зростала. Про це можна судити зі збільшення ^ 18O в зубній емалі гіпопотамів. Автори відзначають, що низькі значення ^ 18O в цілому більш характерні для хижаків, ніж для рослинноїдних. Тому зниження ^ 18O у еректусів порівняно з хабілісами узгоджується з ідеєю про те, що еректуси стали їсти більше м’яса.

Дані по інших групах ссавців показали, що тенденції, характерні для Homo (достовірне зростання — 13C і зниження — 18O в зубній емалі), не спостерігалися більше ні в кого, принаймні в такому вираженому вигляді (рис. 2). Навіть у груп зі змішаним харчуванням, які однаково охоче вживають C₃— і C₄— рослини (на малюнку це триби полорогих Aepycerotini і Tragelaphini), ніякого істотного зрушення в C4-бік не відбулося. Це серйозний аргумент на користь того, що зміни, що відбувалися у Homo, не були пасивною відповіддю на зміни середовища. Мабуть, вони були пов’язані саме з еволюцією людей — біологічною або культурною (хоча протиставляти ці два процеси у Homo навряд чи правильно: швидше за все, вони були з самого початку сплетені в нерозривне ціле).

Ріс. 2. Значення в 13C і в 18O у 15 груп ссавців, що жили в східних околицях озера Туркана 1,98-1,38 млн років тому. Для кожної групи показано дані щодо трьох стратиграфічних підрозділів формації Кообі-Фора: Upper Burgi (1,98-1,87 млн років), KBS (1,87-1,56 млн років) і Okote (1,56-1,38 млн. років). Видно, що у Homo сильніше, ніж у всіх інших груп, виражено зростання в 13C і зниження в 18O з часом. Малюнок з обговорюваної статті в Nature Ecology & Evolution

Значення в карбонатах палеопочв свідчать про те, що савани з переважанням C4-рослинності поширилися в околицях Туркани задовго до розглянутого тимчасового інтервалу. Між 2,0 і 1,4 млн років тому якщо і відбувалося якесь додаткове розширення саван, то дуже незначне. Це узгоджується з тим, що чисельність спеціалізованих травоїдних (споживачів C4-рослин) порівняно з іншими групами в цей час не збільшувалася. З цього знову-таки випливає, що зростання частки C4-ресурсів у дієті еректусів порівняно з хабілісами не може бути пасивним наслідком зміни рослинності. Рослинність майже не змінювалася, змінювався спосіб життя людей і стратегії видобутку їжі.

Таким чином, дослідження показало, що 1,7-1,5 млн років тому в дієті представників роду Homo відбулися серйозні зміни, не пов’язані зі змінами рослинності і не спостерігалися у інших ссавців (включаючи парантропів і викопних павіанів). Представники людського роду, що жили в цей час (еректуси), стали споживати більше ресурсів савани (C₄) порівняно з ранніми Homo.

Зростання δ¹³C_ena може відображати посилене поїдання як самих саванних рослин, так і травоїдних тварин, що харчувалися цими рослинами. Перший варіант, швидше за все, справедливий для парантропів з їх величезними щелепами і зубами, явно пристосованими для перетирання жорстких коренів і тому подібного (хоча реальність завжди складніше спрощених схем, див. парантропи надавали перевагу м’якій їжі, «Елементи», 19.05.2008). Що стосується роду Homo, то до нього, швидше, підходить другий варіант. Протягом розглянутого проміжку часу, тобто від 2,0 до 1,4 млн років тому, в палеонтологічному літописі східних околиць Туркани значно зростає частота зустрічності кісток травоїдних, чиї туші розділялися гомінідами за допомогою кам’яних знарядь. Серед них переважають кістки антилоп підсемейства бубалів (Alcelaphinae) — спеціалізованих споживачів C4-рослинності. Для цих антилоп характерні дуже високі показники в 13C. Вживання в їжу великої кількості їх м’яса могло зробити внесок у спостережуваний ріст δ¹³C_ena у людей.

До сказаного можна додати, що до періоду 1,7-1,5 млн років тому відносяться і перші (хоч і не абсолютно надійні) свідчення використання еректусами вогню, та й мозок у них в цей час зростав, як на дріжджах (див. Гарне харчування — запорука великого розуму, «Елементи», 25.06.2007). Щелепи і зуби при цьому зменшувалися, що погано узгоджується з ідеєю про харчування саванною рослинністю, але добре — з м’ясоїдінням.

Таким чином, стара ідея про зростання частки м’яса в раціоні ерекстусів порівняно з ранніми Homo отримала вагомі підтвердження. Мабуть, справжня харчова революція сталася не два з гаком мільйони років тому, коли перші Homo почали розділяти туші великих тварин олдувайськими знаряддями, а пізніше, коли Homo erectus, озброєні куди більш ефективними ашельськими рубілами, поставили це заняття на потік.

Джерело: David B. Patterson, David R. Braun, Kayla Allen, W. Andrew Barr, Anna K. Behrensmeyer, Maryse Biernat, Sophie B. Lehmann, Tom Maddox, Fredrick K. Manthi, Stephen R. Merritt, Sarah E. Morris, Kaedan O’Brien, Jonathan S. Reeves, Bernard A. Wood & Rene Bobe. Comparative isotopic evidence from East Turkana supports a dietary shift within the genus Homo // Nature Ecology & Evolution. Published: 17 June 2019.

Див. також:

1) Вплив клімату на еволюцію людини підтверджується, «Елементи», 07.02.2011.

2) Люди полювали на велику дичину вже 1,3 мільйона років тому, «Елементи», 20.09.2010.

3) Шаблезубі кішки допомогли становленню людини, «Елементи», 15.09.2010.

4) Гарне харчування — запорука великого розуму, «Елементи», 25.06.2007.

Олександр Марков