Перші собаки: коли і де?

Як людина придбала собі вірного друга і помічника? За поширеним уявленням, у давні часи в умовах конкуренції зграї найменш лякливих вовків поступово переходили на харчування покидьками біля людських осель. Зацікавлені в зручній ніші хижаки ставали менш небезпечними для людей. Дружелюбні особи вступали з людьми в контакт. Іноді люди брали цуценят, і вовчата, які виросли серед людей, вважали їх членами своєї зграї. Зв’язки зміцнювалися, і через деякий час вже міг відбуватися відбір більш жвавих особин.

Одна зі слабких сторін наявних уявлень про одомашнення вовка — недостатня визначеність щодо часу і місця протікання процесу. А ці характеристики не були формальними координатами.

Коли?

У середині XIX ст. у розкопках пам’ятників первісності, найбільш відомими з яких були пальові поселення швейцарських озер, почали попадатися кістки собак. Спочатку вони стосувалися епохи бронзи і неоліту, а в XX ст. такі знахідки стали нерідкими на мезолітичних стоянках, давнину яких доходить до межі голоцену з плейстоценом (близько 10 тис. років тому). До мезоліту і відносили час появи собак, хоча окремі випадки схиляли до припущення: чи не сталося це раніше? Нарешті, розкопки останніх десятиліть минулого століття і початку нинішнього на Близькому Сході і в Європі увінчалися виявленням кісток собак кінця верхнього палеоліту (13-11 тис. років тому *). Їх вивчення і розробка проблем появи нового виду знаходилися повністю в руках палеозоологів. Тепер у літературі з ранніх собак переважають дослідження генетиків.

Під завісу минулого тисячоліття провела фурор робота, автори якої, вивчивши мітохондріальну ДНК сучасних вовків Євразії, Північної Америки і собак різних порід, дійшли висновку, що відділення загального предка собак від вовка відбулося набагато раніше — 135 тис. років тому [1]. Новина межувала з дивом. Вона викликала ентузіазм і спроби фахівців переглянути усталені позиції. Розрахунки велися на основі генетичних відмінностей вовків і койотів, що виникли у них після поділу материнського вигляду близько 1 млн років тому. Частка відмінностей, що припадає на одиницю часу, послужила «молекулярним годинником», який вказали на роки, що минули після відокремлення собак від вовків.

У розрахунках використано тільки один варіант, що визначає момент розбіжності видів, однак існують і інші. Наприклад, встановлено, що поділ вовка і койоту стався 4,5-1,5 млн років тому [2]. Це означає, що і собаки могли виникнути раніше, ніж вважалося. У такому випадку (відповідно до запропонованої дати) на численних розкопаних поселеннях давниною 135-14 тис. років тому повинні бути кістки собак. Однак їх немає. У статті це пояснювалося тим, що собаки, які жили понад 13 тис. років тому, фізично не відрізнялися від оточували їх диких сородичів. Відмінності з ними стали виникати при переході груп людей до землеробства. Тоді собаки були поставлені в умови селективного режиму, змінилися, і їх останки придбали впізнаваний вигляд.

Як протягом 125 тис. років могли існувати тварини з розузгодженим фізичним і генетичним розвитком? Таке питання не ставилося. У всякому разі, собаки, які ніяк не проявили себе протягом цього часу — фантом. Не відрізняючись від вовків, вони могли бути тільки вовками. До теперішнього часу вказівка на позамежну давнину собак мало кого переконує. Однак безрозмірні генетичні датування продовжують виноситися в загальнонауковий потік.

Інший колектив дослідників, який частково збігся з попереднім, відніс час одомашнення вовка до 40 або 15 тис. років тому, визнаючи найоптимальнішою останню дату [3]. Вважається можливим також датувати цю подію 13-9 тис. років тому. Але, виходячи з низьких значень генного дрейфу, перевагу віддано часу близько 30 тис. років тому в загальному діапазоні 15-90 тис. років [4]. Подібні хронологічні визначення обумовлені специфікою генетичних матеріалів і, ймовірно, зручні для внутрішнього використання. Але, транслювані зовні, вони можуть вносити плутанину в розрахунки часу.

«Удревнення» генетиками родоводу собак спонукало до перегляду низки остеологічних колекцій палеолітичних поселень. У деяких випадках були виділені кістки Canidae, що належали, на думку фахівців, собакам ранньої стадії доместфікації. У Європі це знахідки в бельгійській печері Гойє, на поселенні Пржедмость у Чехії та на басейні Дніпра (Єлисеєвичі, Мезін, Межирич) [5, 6]. Частина знахідок не раз перевизначалася палеозоологами, але зміни в методиці обробки матеріалів подавали надію щільніше наблизитися до межі, що розділяла вовка і собаку.

Подібні дослідження, природно, привертають до себе пильну увагу. Крім судження про систематичне положення зразків, винесеного на суд фахівців, істотно перебування їх у часі і просторі. Залишки Canidae з Гойє датуються 31,7 тис. років, пржедмостські — 27-26 тис. років, дніпровські — 14 тис. років з можливою дещо більшою давниною мезинського Canidae.

Виходячи з хронологічного і просторового розкиду зразків, можна було очікувати, що мова піде про процес доместфікації, початок якої відзначає знахідка в Гойє, а продовження — Пржедмость і потім пам’ятники басейну Дніпра. Але цього не передбачається. Більше того, підкреслена значна морфологічна близькість кісткових залишків, і всі тварини одно віднесені до початкової стадії доместфікації. Однак така тривала незмінність ознак досліджених Canidae може свідчити лише про те, що вони не покидали природного середовища.

Наявність собак важко було б пов’язати і з контекстом поселень. Основу життєзабезпечення на зазначених пам’ятниках Центральної та Східної Європи складало полювання на мамонта. Але для отримання шкур мешканці дніпровських поселень добували також вовків і песців. У розкопках Мезіна налічено 69 особливостей вовка і 112 — песця [7], в Єлисеєвичах — відповідно 42 і 301 [8]. Після зняття шкур туші не використовувалися, і більшість кісток збереглася у вигляді анатомічно пов’язаних груп і почасти майже цілих скелетів. Навряд чи можливо, щоб собаки, якщо вони були на поселеннях, ігнорували цей достаток.

Реальний стан речей проглядає в стані черепних кісток Canidae з Пржедмості, визначених в якості вовків і собак. Значна частина черепів має різні пошкодження. Наявність травм у вовків пояснюється авторами опором великих травоїдних, боротьбою за доступ до видобутку, використанням мерзлого м’яса, великих кісток та ін. Подібні пошкодження черепних кісток передбачуваних собак зв’язуються з побоями при дресируванні полудиких тварин. Здається, однак, що всі Canidae з Пржедмості відносяться до однієї систематичної групи, до вовків, які дорогою ціною добували собі їжу. До такого ж визначення Canidae розглянутої групи призводить переоцінка їхніх морфометричних даних [9].

Перегляд колекцій на предмет виявлення найдавніших собак торкнувся Розбійницької печери на Алтаї. Серед знайдених в ній кісток, раніше віднесених до вовків, були виділені череп і нижня щелепа, на думку фахівців, що належать швидше «виникає» собаці, ніж вовку, який відхилився від норми. Дати за взятими з кісток зразками — 29 950-27 850 років [10]. Верхньоплейстоценові шари, в яких знайдені череп і щелепа, розкриті за 50 м від входу в печеру. У них були кістки бурого ведмедя, борсука, дикого коня, благородного оленя. Однак 15% від числа ссавців становили вовки, 20% — лисиці, понад 50% — гієни.

Особливість ситуації полягає в умовах, незвичайних для знахідок залишків найдавніших собак. Всі вони зроблені на поселеннях людини, тоді як Розбійницька печера була непридатна для проживання людей і протягом тривалого часу поперемінно служила лігвом різних хижаків. У радіусі 50-60 км навколо неї знаходиться близько 10 печер, включаючи знамениту Денісову. Використання деяких з них людьми могло збігтися з проживанням зазначеної особи в Розбійницькій печері, але в них немає і натяку на можливу присутність собак. Умови часу і місця, як видається, дозволяють говорити лише про те, що один з вовків Розбійницької печери мав деякі морфологічні відмінності від інших. Ці міркування збігаються з оцінкою знахідки палеозоологами, які вивчають проблему походження собак [9, 11].

Таким чином, поступове поглиблення періоду появи собак зупинилося на 13 тис. років тому. Спроби виявити більш давні залишки або відсунути межу, що розділяє вовка і собаку, за допомогою генетичних розрахунків не дали переконливих результатів.

Де?

У цій роботі [3] між західною та східною частинами Євразії була прийнята лінія Урал — Гімалаї. За нею у собак відзначено найбільше генетичне розмаїття, і до характерних східних кладів A і B віднесено 88% собак. Подальшу розробку гіпотези східного походження собак запропонували великі дослідницькі групи. Одна з них локалізувала осередок доместфікації в області на південь від р. Янцзи і визнала його єдиним для всіх собак [12]. Найдавніша знахідка, згідно з авторами, датується 7,1 тис. років, а генетичні розрахунки поміщають час появи собак у розпливчасті рамки 16,3-5,4 тис. років.

За більш повними даними, в провінціях Південно-Східного Китаю (в основному басейн середньої і нижньої течії р. Янцзи) найбільш ранні собаки датуються в інтервалі 7,4-4,2 тис. років. Лише в провінції Чженцзян вони стародавні — до 8,2-7,0 тис. років. Близькі до них максимальні датування знахідок у Східному та Північно-Східному регіонах. У Центральному і Західному вони доходять до 9 тис. років [13]. У Північному Китаї залишки собаки датовані близько 10 тис. років, але проміри кісток не публікувалися [14].

Наявність центру доместфікації, очевидно, не підкріплюється ні хронологічними розрахунками на основі генетичних даних, ні датуванням пам’ятників, що містили залишки собак. На користь його існування, як вважають, свідчать результати проведеного дослідження. Встановлено, що повний діапазон генетичної різноманітності, тобто всі властиві собакам 10 гаплогруп, характерні тільки для тварин, що мешкають південніше р. Янцзи. За межами цієї області різноманітність поступово скорочується. У Центральному Китаї у собак відзначено тільки 7 з 10 гаплогруп, в Північному Китаї і Південно-Західній Азії — 5, а в найбільш віддаленій Європі — 4.

Місцезнаходження Canidae. Умовні позначення: ⬤ — фінально-плейстоцінові собаки; — Canidae Гойє, Пржедмости, Среднего Днепра; років. Кілька близьких один до одного місцезнаходження позначені більш великими значками

Наступний з цього співвідношення висновок про походження собак на південному сході Китаю і дифузії їх надалі по Старому Світу формально виглядає переконливо. Але у відриві від історико-географічного контексту це лише ілюзія вирішення питання. Де б не з’явилися перші собаки, в епоху бронзи вони були скрізь. З цього часу значно зросла інтенсивність територіальних зв’язків (переселення, обмін, торгівля, війни) і повинен був йти процес генетичного обміну і нівелювання відмінностей у собак. В результаті на основній частині Євразії собаки стали володіти зазначеним Ж.-Ф. Пангом з колегами середньою кількістю гаплогруп: 4–6.

Різка відмінність у цьому відношенні собак області південніше р. Янцзи пов’язана з її географічним положенням, яке значною мірою ізолювало її від інших областей і регіонів. Відгородженість області позначалася ще з кам’яного століття. Час і джерело появи собак південніше р. Янцзи з’ясуються в майбутньому, але наявність у них декількох гаплогруп понад середнього їх значення на території Євразії можна пояснити лише виробленням додаткових гаплогруп на місцевій основі. Собаки Центрального Китаю відчували помітний зовнішній вплив і тому володіють тільки однією гаплогрупою, що не надійшла в євразійський обмін, а собаки північних областей країни були повністю включені в нього.

На виявлення єдиного вогнища одомашнення вовка, що розташовувався цього разу в Центральній Азії, претендує інша група фахівців. Проведені нею дослідження показали, що деякі генетичні особливості, притаманні собакам Центральної Азії, у собак навколишніх областей зустрічаються в розрізненому вигляді. У зв’язку з цим відмінності центральноазіатських собак прийняті за успадковані ними від вовків у процесі доместфікації, а слабша вираженість виділених ознак у собак сусідніх областей пояснена втратою їх у міру поширення стародавніх собак [15].

В даному випадку, як і в попередньому, корисно вийти за межі вузькопрофесійних, що здаються самодостатніми процедур. На схід від Центральної Азії, в Китаї, як зазначено, найдавніші собаки відносяться до неоліту і датуються 9 або, можливо, 10 тис. років. На північ і на північний захід: у Прибайкаллі, на Алтаї і в Казахстані ранні знахідки собак відносяться до енеоліту і датуються 5-6 тис. років. Зустрінуті далі на південь, в Узбекистані, наскальні зображення собак визначені як мезолітичні. У всіх цих випадках свідчення присутності собак далеко відстоять від часу доместфікації, а в Центральній Азії вони відносяться до ще більш пізнього часу — раннього залізного століття і епохи бронзи.

Дана ситуація зворотна тій, яку слід було очікувати. Ймовірно, більш стародавні собаки в Центральній Азії ще зустрінуться. Але максимально можна розраховувати на знахідки з датуваннями, що не перевищують вік собак навколишніх областей. А він, у свою чергу, не настільки великий, щоб свідчити про найближче сусідство з осередком доместфікації.

Спостереження, що стали приводом до висунення гіпотези, можуть пояснюватися географічними та історичними умовами розвитку регіону. Великі і значною мірою малопридатні для проживання простору Центральної Азії мали в давнину дуже невелике, розрізнене і роз’єднане населення, що повинно було відбитися і в філогенії собак. Але в останні тисячоліття завдяки розвитку кочового скотарства і оазисного землеробства населення значно зросло, встановилися і посилилися внутрішні зв’язки. Це торкнулося і собак, у яких виробилося більше загальних ознак. Вони, мабуть, і ввели в оману авторів статті.

Звернемося до фінально-палеолітичних собак. На Близькому Сході основна їх частина пов’язана зі смугою середземноморського узбережжя Леванту. Залишки собак знайдені на поселеннях натуфійської культури, ще мисливсько-збірної, але з передумовами переходу до землеробства. У двох випадках собаки були поховані спільно з людьми. Східніше, в басейні Євфрату, залишки собаки зустрілися на поселенні культури зарзі, схожої з натуфійською. Найбільш віддалений пункт з кістками собаки розташований в південному Прикаспії. Давнину знахідок — до середини 13 тис. [16].

Загалом можна відзначити граничну для достовірних залишків собак давнину, зв’язок їх з певною територією і соціальну значущість собак, підкріплену похованнями з людьми. Важливі ще дві обставини:

1. Населення, у якого були найбільш ранні собаки, відносилося до однієї культури або до двох близьких культур. У початковий період доместфікації це повинно було забезпечувати обмін досвідом і спадкоємність у все менш довільно протікав процесі.
2. У тій же частині Близького Сходу є пам’ятники з кістками собак подальшого часу і хронологічно все більш пізні свідчення наявності собак. Тим самим підтверджується, що собаки фінального палеоліту дійсно були предками сучасних собак, а не представляли випадковий епізод, який безслідно канув у минуле. Генетика місцевих собак пов «язана з вовками, що мешкають у смузі від Близького Сходу до Індії [17].

У Європі пам’ятники з фінально-палеолітичними собаками розташовані на території Франції, Німеччини, виключаючи її низинну частину, і заходять у межі Швейцарії. На думку, раніше більш поширеному, але має підтримку і в поточний час, європейські собаки сталися від близькосхідних. Однак області розділені значним простором, залишків пізньоплейстоцінових собак на проміжній території не знайдено, а датування їх в обох областях однакове. Собаки з’являлися в нових місцях з переміщенням груп населення, а до становлення на Близькому Сході виробного господарства серйозні стимули для міграції в Європу були відсутні.

Як і на Близькому Сході, в Європі доместикація відбувалася в однорідному середовищі, представленому в даному випадку мадленською культурою. З часом заселення територій, що ставали придатними для життя після деградації льодовикових покривів, призвело до перемішування населення і відносної ізоляції окремих його частин. Мадленська культура перевтілилася в дочірні: азільську, федермессер, аренсбурзьку культури. Зв’язки собаки з людиною спадкоємно продовжилися в них. Подальше пристосування населення до швидко змінюваного природного середовища призвело до становлення мезолітичних культур і розселення собак, що супроводжують групи людей, на європейських теренах. Таким чином, і в даному випадку осередок доместфікації виділяється за наявністю в певній області найбільш стародавніх собак, пов’язаних з однорідним по культурі населенням, і присутності в ній собак в наступні епохи.

На схід пункти з найбільш ранніми собаками розташовуються по краях Північної Азії: під Єкатеринбургом (8635-8520 років), на о. Жохова в Новосибірському архіпелазі (близько 8 тис. років), на півдні Камчатки (11130-10040 років), на Японських о-вах (9,3 і 8,5-8 тис. років) і в Центральному Китаї (до 10 або 9 тис. років). Камчатський собака, знайдений на стоянці Ушки 1, потребує додаткового дослідження. Вона визначена за фотографією. Але необхідно відзначити, що це було зроблено досвідченим палеозоологом — Н.К. Верещагіним. Крім того, залишки тварини були знайдені в індивідуальному похованні, а поховання собак — характерна деталь культури, що виникла у фіналі палеоліту і широко поширилася в мезоліті і пізніше.

До знахідок східного краю Азії та островів має пряме відношення той факт, що поява собак у Північній Америці датується 10,4 тис. років [18]. Якщо врахувати, що шлях собак на півострів, острови, сусідній материк зажадав помітного часу, то можна зробити висновок, що 11 тис. років тому собаки в цій частині Азії вже були. У майбутньому з’ясується, коли вони там з’явилися, але і зазначені дані дозволяють припустити, що на східному краю Азії також існував осередок доместфікації вовка, локалізація якого поки неясна.

Введення на поселення вовка, як згодом деяких інших тварин, відноситься до основоположних подій у розвитку первісної культури, які відбувалися на певній території в історично визначений час. Однак наявні уявлення про доместицію вовка часто будуються без урахування цих умов.

Література1

. Vilà C., Savolainen P., Maldonado J. E. et al. Multiple and ancient origins of the domestic dog // Science. 1997; 276(5319): 1687–1689. DOI: 10.1126/science.276.5319.1687.

2. Ding Z.-L., Oskarsson M., Ardalan A. et al. Origin of domestic dog in Southern East Asia is supported by analysis of Y-chromosome DNA // Heredity (Edinb). 2012; 108(5): 507–514. DOI: 10.1038/hdy.2011.114.

3. Savolainen P., Zhang Y.-P., Luo J. et al. Genetic evidence for an East Asian origin of dogs // Science. 2002; 298(5598): 1610–1613. DOI: 10.1126/science.1073906.

4. Skoglund P., Götherström A., Jakobsson M. Estimation of population divergense times from non-overlapping genomic sequences: examples from dogs and wolves // Mol. Biol. Evol. 2011; 28(4): 1505–1517. DOI: 10.1093/molbev/msq342.

5. Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. et al. Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes // J. Archaeol. Sci. 2009; 36: 478–490. DOI: 10.1016/j.jas.2008.09.033.

6. Germonpré M., Lázničková-Galetová M., Sablin M. V. Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Předmostí site, the Czech Republic // J. Archaeol. Sci. 2012; 39(1): 184–202. DOI: 10.1016/j.jas.2011.09.022.

7. Шовкопляс І.Г. Мезинська стоянка. Київ, 1965.

8. Величко А. А., Грехова Л. В., Грибченко Ю.М., Куренкова Е. І. Первісна людина в екстремальних умовах середовища. Стоянка Єлісєєвичі. М., 1997.

9. Boudadi-Maligne M., Escarguel G. Biometric re-evaluation of recent claims for Early Upper Palaeolithic wolf domestication in Eurasia // J. Archaeol. Sci. 2014; 45: 80–89. DOI: 10.1016/j.jas.2014.02.006.

10. Ovodov N. D., Crockford S. J., Kuzmin Ya. V. et al. A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum // PLoS One. 2011; 6(7): 1–7. DOI: 10.1371/journal.pone.0022821.

11. Morey D. F. In search of Paleolithic dogs: a quest with mixed results // J. Archaeol. Sci. 2014; 52: 300–307. DOI: 10.1016/j.jas.2014.08.015.

12. Pang J.-F., Kluetsch C., Zou X.-J. et al. mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves // Mol. Biol. Evol. 2009; 26: 2849–2864. DOI: 10.1093/molbev/msp195.

13. Кудінова М. А. Домашня собака в неолітичних культурах Китаю//Мультидисциплінарні аспекти вивчення стародавньої і середньовічної історії/Ред. А. П. Дерев’янка, М. В. Шуньков. Новосибірськ, 2018; 96–114.14.

Underhill A. P. Current issues in Chinese Neolithic archaeology // Journal of World Prehistory. 1997; 11(2): 103–160.15.

Shannon L. M., Boyko R. H., Castelhano M. et al. Genetic structure in village dogs reveals a Central Asian domestication origin // PNAS. 2015; 112 (44): 13639–13644. DOI: 10.1073/pnas.151615112.16.

Tchernov E., Valla F. Two new dogs, and other Natufian dogs, from the Southern Levant // J. Archaeol. Sci. 1997; 24: 65–95. DOI: 10.1006/jasc.1995.0096.17.

Gray M., Sutter N., Ostrander E., Wayne R. The IGF1 small dog haplotype is derived from Middle Eastern grey wolves // BMC Biol. 2010; 8: 16. DOI: 10.1186/1741-7007-8-16.18.

Olsen S. J., Olsen J. W. The Chinese Wolf, Ancestor of New World Dogs // Science. 1977; 197(4303): 533–535. DOI: 10.1126/science.197.4303.533.

^* Тут і далі використовуються некалібровані датування за ¹⁴S.