«Правильно вибираючи друзів, можна врятуватися від конкурентів»

Ця схема показує, яким чином взаємовигідне співробітництво між видами (мутуалізм) може посилювати або послаблювати конкуренцію залежно від структури мутуалістичних зв’язків. Зелені гуртки — види (P — рослини, A — тварини, наприклад комахи-запилювачі). Суцільні сині стрілки — мутуалістичні зв’язки, суцільні червоні стрілки — конкуренція, пунктирні стрілки — непрямі ефекти мутуалізму. Ліворуч (a) — структура спільноти є «вкладеною»: види-фахівці, які мають тільки по одному партнеру (рослина P1 і тварина A2), співпрацюють з видами-генералістами, що мають по два партнери. У цьому випадку мутуалізм веде до ослаблення конкуренції (наприклад, вид A1 є не тільки конкурентом виду A2, але і «другом його друга» — рослини P2). Справа (b) — структура не є «вкладеною», оскільки види-фахівці A2 і P3 співпрацюють не з генералістами, а один з одним. У цьому випадку мутуалізм призводить до загострення конкуренції. Наприклад, вид A1 не тільки конкурує з видом A2 безпосередньо, але ще й побічно шкодить йому, допомагаючи рослинам P1 і P2 — конкурентам рослини P3. Ріс. з обговорюваної статті Sugihara & Ye

За допомогою математичного моделювання та аналізу реальних симбіотичних комплексів рослин і комах-запилювачів вдалося показати, що взаємовигідне співробітництво між видами (мутуалізм) може сприяти зниженню конкуренції і зростанню числа видів у спільноті, але тільки в тому випадку, якщо мережа мутуалістичних зв’язків володіє високим ступенем «вкладеності». Це означає, що види-фахівці, які мають мало «друзів», повинні кооперуватися з видами-генералістами (у яких «друзів» багато), і навпаки. Що стосується відносин «хижак-жертва», то з ними все навпаки: чим вище ступінь «вкладеності» в мережі таких зв’язків, тим гостріше міжвидова конкуренція і тим менше видів може ужитися в одному співтоваристві.

В умовах екологічної кризи, що швидко розвивається, питання про фактори, що впливають на біологічне розмаїття, стає все більш актуальним. Незважаючи на значні успіхи, досягнуті екологами на цьому терені, багато чого ще залишається неясним. Одним з найменш розроблених є питання про вплив структури екологічних зв’язків на видове багатство, тобто на число видів, які можуть жити разом в одному співтоваристві. Справа ускладнюється тим, що зв’язки між видами в екосистемі можуть бути надзвичайно складними і різноманітними. Тому починати доводиться зі свідомо спрощених моделей.

Іспанські екологи спробували розробити теоретичну базу для вивчення впливу мутуалізму — взаємовигідної співпраці між видами — на властивості екосистеми. Прототипом для моделі послужили системи мутуалістичних взаємин між рослинами і тваринами — запилювачами або розповсюджувачами насіння. Однак застосовність отриманої моделі може виявитися набагато ширшою.

Три варіанти структури мутуалістичних зв’язків у спільноті рослин і комах-запилювачів. a — кожен вид рослин підтримує мутуалістичні стосунки з усіма видами комах. b — «вкладена» структура зв’язків: види-фахівці дружать переважно з видами-генералістами. c — «компартменталізована», не вкладена структура зв’язків. У випадках a і b мутуалізм веде до ослаблення конкуренції між видами, тому що всі конкуренти мають спільних друзів. У випадку c конкуренція загострюється, тому що у конкурентів друзі різні і ці друзі теж конкурують один з одним. Чим гостріше конкуренція, тим менше видів може ужитися в одному співтоваристві (це відображено розмірами квадратів). Ріс. з обговорюваної статті Bastolla et al.

Модельна спільнота складається з двох груп видів — «рослин» і «комах-запилювачів». Всі рослини конкурують один з одним за ресурси (наприклад, за місце під сонцем). Комахи теж конкурують один з одним. Між рослинами і комахами можуть виникати взаємовигідні відносини. Доля кожного виду в моделі залежить від співвідношення шкоди, що приноситься ворогами-конкурентами, і користі, що приноситься друзями-мутуалістами. На виході оцінюється максимальне число видів рослин і комах, які можуть стійко співіснувати при даному наборі вхідних параметрів. Детальний опис моделі надано в додаткових матеріалах до статті.

В основі моделі лежить цілком розумне припущення про те, що мутуалістичні взаємини між рослинами і комахами можуть згладжувати негативний ефект конкуренції всередині кожної з двох груп. Особливо чітко цей ефект проявляється в тому випадку, якщо кожна рослина досвідляється всіма видами комах. При цьому для кожного виду рослин інші рослини виявляються не тільки ворогами-конкурентами, але і «непрямими друзями», тому що вони підгодовують своїм нектаром комах, що досвідляють дану рослину.

В реальності, звичайно, так не буває: кожна рослина досвідиться не всіма, а тільки деякими видами комах, а кожен вид комах досвідить не всі, а тільки деякі види рослин. Аналіз моделі показав, що сумарне число видів, які можуть ужитися в спільноті, залежить не тільки від числа і сили мутуалістичних зв’язків, але і від їх структури, тобто від того, хто з ким «дружить». Ключову роль відіграє така характеристика структури зв’язків, як «вкладеність» (nestedness). Високий ступінь «вкладеності» означає, що види-фахівці, які мають мале число «друзів», підтримують взаємовигідні відносини в основному з видами-генералістами, у яких «друзів» багато, і навпаки. Якщо ступінь «вкладеності» висока, мутуалізм різко послаблює конкуренцію, що веде до зростання максимально можливого числа видів у співтоваристві. При низькій «вкладеності», тобто в тому випадку, коли фахівці дружать з фахівцями, мутуалізм не веде до зниження конкуренції або навіть посилює її. Спільнота з такою структурою може вмістити набагато менше видів.

Для перевірки цих висновків автори проаналізували наявні в літературі дані щодо 56 реальних мереж мутуалістичних зв’язків у спільнотах рослин і тварин — запилювачів і розповсюджувачів насіння. Підставляючи реальні цифри в модельні формули, вони показали, що закономірність, виявлена в моделі, дійсно має місце в природі. Чим вище ступінь «вкладеності» в мережі мутуалістичних взаємодій, тим більше видів, за інших рівних умов, входить в цю мережу.

Більшість природних мереж мутуалістичних взаємодій, як з’ясувалося, мають високу ступінь «вкладеності». Реальні спільноти немов спеціально організовані таким чином, щоб максимально посилити позитивний ефект, що чиниться мутуалізмом на видове розмаїття. Це може здатися дивним. Види, що входять до спільноти, ніби знають, з ким їм слід «дружити», щоб у спільноту помістилося побільше видів і сумарне розмаїття досягло максимуму.

Автори запропонували цьому явищу просте і витончене пояснення. Коли якийсь вид впроваджується у вже існуючу спільноту, він, зрозуміло, не думає про загальне благо. Однак ймовірність того, що новий вид зможе закріпитися в спільноті, стати його постійним членом, залежить від сили конкурентного тиску, який він буде відчувати. Чим сильніше конкуренти будуть тиснути «новачка», тим менше шансів, що він зуміє вижити в новому оточенні. А сила конкурентного тиску, в свою чергу, залежить від вибору «друзів». Новачок, швидше за все, буде вступати в спільноту в ролі фахівця. Наприклад, якщо ця рослина, малоймовірно, що всі наявні в спільноті комахи відразу кинуться її досвідити: це було б занадто великим «везінням» для новачка. Швидше за все, знайдуться лише поодинокі види запилювачів, які їм зацікавляться. І ось тут-то вирішальне значення буде мати те, які саме це будуть види — генералісти або фахівці.

У першому випадку рослин- «новачок» відразу стане «непрямим другом» багатьох інших рослин, і конкурентний тиск буде ослаблено. У другому випадку все буде навпаки, і «новачок», швидше за все, не приживеться в цьому співтоваристві. Отже, видовий склад спільноти буде поповнюватися переважно за рахунок видів-фахівців, яким вдалося подружитися з видами-генералістами, що вже живуть у спільноті. Такий механізм поповнення спільноти повинен вести до підтримки високого рівня «вкладеності» структури зв’язків.

Виходить, що мутуалізм в природі, як правило, сприяє зростанню видового розмаїття, хоча в принципі він зовсім не зобов’язаний цього робити і теоретично може навіть надавати зворотний ефект.

Аналіз моделі дав ще один цікавий результат. Виявилося, що, якщо деякі з мутуалістичних взаємодій в системі раптом посиляться, це може дати відповідним видам велику перевагу в конкурентній боротьбі з усіма іншими видами, у яких взаємовигідні зв’язки залишилися слабкими. В результаті види, пов’язані сильними взаємодіями, швидко витіснять всіх своїх конкурентів. Це означає, що різке посилення мутуалізму в одних організмів теоретично може призводити до витіснення інших і навіть до їх вимирання.

Чи буває таке насправді? Точної відповіді поки немає. Не виключено, що подібні процеси зіграли якусь роль у подіях кінця мезозою — початку кайнозою. У покритосемінних рослин, що з’явилися в середині крейдяного періоду, мабуть, відразу склалися міцні мутуалістичні відносини з комахами — запилювачами і ссавцями — розповсюджувачами насіння, тоді як динозаври, судячи з деяких непрямих даних, не змогли вступити у взаємовигідні відносини з новими домінантами рослинного світу (див.: Butler et al., 2009). Чи не стало це однією з причин їхнього занепаду?

Якщо в розроблену авторами модель внести невеликі доповнення, вона може бути використана для опису більш складних систем. Наприклад, крім рослин і тварин-запилювачів до неї можна додати рослинноїдних тварин і хижаків, що харчуються запилювачами. Основні висновки про вплив структури мутуалістичних зв’язків на видове розмаїття спільноти при цьому не змінюються. Що ж стосується зв’язків «хижак-жертва», то їх структура впливає на конкуренцію і різноманітність протилежним чином. Чим вище ступінь «вкладеності» цих зв’язків, тим гостріше конкуренція і тим нижче видове розмаїття спільноти.

Нові види жертв, вступаючи в спільноту, не зацікавлені в тому, щоб на них полював хижак-генераліст, тому що це призведе до загострення їх конкуренції з іншими жертвами. При наявності загального ворога у двох видів жертв зростання чисельності одного з видів буде шкодити іншому не тільки прямо (через конкуренцію за ресурси), але і побічно, через зростання чисельності хижака. Це справедливо і для самих хижаків: вступаючи в спільноту, їм вигідно обмежити свою дієту жертвами — «фахівцями», тобто тими, хто не служить їжею більшості інших хижаків у цій спільноті. У цьому випадку інші хижаки будуть для новачка не стільки конкурентами, скільки «непрямими друзями», тому що вони будуть виїдати конкурентів того виду жертв, яким харчується новачок.

Таким чином, висока видова різноманітність у спільноті стає можливою в тому випадку, коли ступінь «вкладеності» мутуалістичних зв’язків висока, а зв’язків «хижак-жертва» — низька. Щоб послабити конкуренцію, всім конкурентам слід мати якомога більше спільних друзів і якомога менше спільних ворогів (або жертв). Максимальне видове розмаїття може бути досягнуто в тому випадку, якщо мутуалістичні зв’язки гранично генералізовані (кожен дружить з усіма, з ким тільки можна), а зв’язки «хижак-жертва», навпаки, гранично спеціалізовані (кожен вид хижаків полює тільки на один вид жертв).

Дана модель, мабуть, в якійсь мірі докладена не тільки до біологічних, але і до соціальних систем. Наприклад, є підстави вважати, що високий ступінь «вкладеності» партнерських (мутуалістичних) відносин між компаніями (наприклад, між виробниками і замовниками), перешкоджає утворенню монополій і сприяє мирному співіснуванню великої кількості компаній в даній галузі економіки.

Джерела:

1) Ugo Bastolla, Miguel A. Fortuna, Alberto Pascual-García, Antonio Ferrera, Bartolo Luque, Jordi Bascompte. The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity // Nature. 2009. V. 458. P. 1018–1020.

2) George Sugihara, Hao Ye. Complex systems: Cooperative network dynamics // Nature. 2009. V. 458. P. 979–980.

Олександр Марков