«Прісноводні риби еволюціонують швидше, ніж морські»

Представники підсемейства Menidiinae сімейства Atherinopsidae (вгорі Chirostoma humboldtianum, внизу C. estor). Малюнок зі статті Barriga-Sosa et al., 2005

На підставі молекулярного аналізу канадські біологи реконструювали історію видового розмаїття прісноводних і морських видів в одній з скарб (еволюційних гілок) атериноподібних риб. Виявилося, що не тільки швидкість видоутворення, але і швидкість вимирання значно вище у прісноводних риб. Проте різноманітність прісноводних видів теж вища, ніж різноманітність морських.

Прісноводні біотопи складають всього близько 0,01% всього водного середовища проживання; при цьому їх населяють 40% всіх відомих видів риб. Решта 60% видів мешкають у морських водах, які становлять понад 99%? Існує кілька гіпотез. У прісноводних видів істотно більше географічних бар’єрів між популяціями, що знижує потік генів і, безумовно, сприяє диференціації популяцій. Прісноводні біотопи більше різняться між собою екологічно і, крім того, більше схильні до різних тектонічних впливів. Всі ці фактори сприяють видоутворенню, як аллопатричному, так і симпатричному. При аллопатричному видоутворенні географічно ізольовані популяції еволюціонують незалежно, пристосовуючись до відповідних умов у різних біотопах. Симпатричне видоутворення, що йде без повного поділу ареалів нових видів, може бути більш інтенсивним в невеликій ізольованій водоймі, ніж у великій водоймі, так як наростаюча конкуренція в першому випадку може сприяти прискореному розбіжності по екологічних нішах і спеціалізації.

З іншого боку, багато морських видів мають величезні ареали. Вважається, що зі збільшенням ареалу ймовірність видоутворення підвищується. Тому можна було б очікувати, що серед морських істот видоутворення повинно бути також досить інтенсивним. Таким чином, пояснення феномену, чому прісноводні водойми багатші морських за видовим розмаїттям, не настільки очевидно.

Канадські дослідники з Університету Торонто вибрали для вирішення цього питання атериноподібних риб, що відносяться до підсемейству Menidiinae сімейства Atherinopsidae. Риби з цього сімейства виявилися зручними для такого дослідження, оскільки представлені як морськими, так і прісноводними видами. Також вважається, що в цій групі переходи з морів у прісні водойми і назад відбувалися багато разів у процесі еволюції. Автори провели аналіз нуклеотидних послідовностей чотирьох генів (двох мітохондріальних і двох ядерних) у 58 видів риб, після чого, використовуючи спеціальні програми, провели реконструкції вихідних (передкових) видів, оцінили швидкість видоутворення, швидкість вимирання і частоту переходів з моря в прісні водойми і назад.

Рис. 1. філогенетичне дерево атериноподібних риб з підсемейства Menidiinae, побудоване на підставі аналізу чотирьох генів. Червоним кольором позначені морські види, синім — прісноводні. По горизонтальній осі — мільйони років. Малюнок з обговорюваної статті в Evolution

Філогенетичне дерево, побудоване на підставі аналізу чотирьох генів, показало, що предки сучасних Menidiinae були виключно морськими видами (рис. 1). Морські представники цього підсемейства виявилися принаймні на 7 мільйонів років старшими, ніж прісноводні види. Виявилося, що незалежні переходи з морських вод у прісноводні водойми відбувалися чотири рази, а зворотні переходи — три рази і теж незалежно. Таким чином, міграція в протилежних напрямках була майже однакова (рис. 2D). Крім того, за коротшими гілочками, що з’єднують прісноводні види на філогенетичному дереві, видно, що більшість прісноводних видів являють собою дуже молоді види — в цілому більш молоді, ніж морські.

Рис. 2. Швидкість видоутворення (А), швидкість вимирання видів (В), загальна різноманітність видів (С) і частота переходів з морських вод у прісноводні і назад (D) для морських (червоний колір) і прісноводних (синій) видів риб підсемейства Menidiinae. По осі Y — ймовірність появи видів. Малюнок з обговорюваної статті в Evolution.

Швидкість видоутворення виявилася істотно вищою у прісноводних, ніж у морських видів (рис. 2А). Однак і швидкість вимирання також була незрівнянно вищою у прісноводних риб порівняно з морськими (рис. 2В). Проте, коли автори порахували загальну різноманітність видів, віднявши зі швидкості видоутворення швидкість вимирання, виявилося, що різноманітність прісноводних видів все ж вище в 1,2 рази, ніж різноманітність морських (рис. 2С).

Як можна пояснити вищу швидкість вимирання прісноводних риб? Океанічні води являють собою досить стабільні і пов’язані один з одним біотопи. Навпаки, прісноводні водойми нестабільні і просторово ізольовані. При змінах клімату морські організми легко можуть мігрувати в більш відповідні місця, тоді як прісноводні організми виявляються заручниками своєї водойми. У період похолодань, наприклад, прісноводним видам нічого не залишається, як гинути.

В принципі, коли харчові ресурси в надлишку і конкуренція невисока, як в океанічних і морських водах, швидкість видоутворення повинна описуватися експоненціальною функцією. Навпаки, в умовах поступово наростаючого дефіциту ресурсів і зростання конкуренції, як у прісних водоймах, швидкість видоутворення може спочатку зростати, але потім повинна знижуватися. Однак аналіз, проведений на представниках Menidiinae, показав дещо іншу картину (рис. 3). Схоже, що ні у морських, ні у прісноводних видів видоутворення поки ще не досягло насичення. Особливо вражає крива, отримана для прісноводних видів: вона пішла особливо круто вгору в останній мільйон років. Можна за них тільки порадіти — значить, є ще незайняті екологічні ніші, які можуть зайняти в майбутньому нові види цих рибок.

Рис. 3. Темпи видоутворення морських (червоний колір) і прісноводних (синій) видів Menidiinae. Малюнок з обговорюваної статті в Evolution.

Автори припускають, що подібні закономірності можна отримати при аналізі й інших груп риб, а також інших водних організмів. Виняток можуть становити мешканці коралових рифів (які, до речі, відсутні серед Menidiinae). На рифах можна спостерігати ті ж закономірності, що і в прісних водоймах, — сильну конкуренцію за притулок і за харчові ресурси, а також просторовий поділ біотопів. Але рифи являють собою особливі і відносно рідкісні місця розташування, якщо їх зіставляти з територією світового океану. Тому обговорювана стаття цілком може мати продовження у вигляді порівняння інших груп водних організмів для підтвердження гіпотези швидкого видоутворення прісноводних істот.

Джерело: Devin D. Bloom, Jason T. Weir, Kyle R. Piller, Nathan R. Lovejoy. Do freshwater fishes diversify faster than marine fishes? A test using state-dependent diversification analyses and molecular phylogenetics of New World silversides (Atherinopsidae) // Evolution. 2013. Accepted article. DOI: 10.1111/evo.12074.

Варвара Веденіна