«Про природу емоцій, або Що відчуває аміба в гарячій воді»

Польський письменник і футуролог Станіслав Лем, який став у 60-х роках минулого століття одним з головних натхненників ідеї штучного розуму, на початку століття нинішнього зізнався, що розчарований у перспективах створення штучного інтелекту в найближчому і відносно віддаленому майбутньому. Основною причиною свого песимізму він назвав низький рівень сучасних знань про пристрій і роботу мозку. На думку С.Лема, інтелект заснований на емоціях, а незнання природи емоційного фактора роботи людського мозку служить гальмом моделювання мозкових процесів. Без розуміння природи емоцій неможливо розібратися ні в природі душі, ні в природі інтелекту. Що ми сьогодні знаємо про механізм появи суб’єктивних переживань? Німецькі фізіологи Р.Шмідт і Г. Тевс, автори всесвітньо відомого підручника з фізіології людини, не так давно приречено заявили, що поки не існує єдиної загальноприйнятої наукової теорії емоцій, а також точних даних про те, в яких центрах і яким чином ці емоції виникають і який їх нервовий субстрат.

Із загальнобіологічних позицій емоції — це форма відображення живим організмом об’єктивної реальності у вигляді її суб’єктивного переживання. Різноманітні подразники, діючи на організм, викликають не тільки машиноподібні відповідні реакції у вигляді рухів або вегетативних реакцій (частоти серцевих скорочень, зміна частоти і глибини дихання тощо), а й супутні суб’єктивні переживання, іменовані емоціями: радість, гнів, біль, страх, задоволення.

Досить трохи поспілкуватися з тваринами, і можна з упевненістю стверджувати, що наші менші брати здатні страждати і радіти, любити і ненавидіти. Те, що суб’єктивні переживання властиві ссавцям, в даний час майже ні в кого не викликає сумнівів. Але чи є емоції у більш примітивних організмів, наприклад у плазунів, амфібій або риб? А у черв’яків і комах?

Якщо так, походження емоційного реагування сягає свого коріння в далеку історію життя на Землі. Одним з перших, хто це не тільки зрозумів, але і доказово описав, був автор сучасної теорії еволюції Чарльз Дарвін, який опублікував у 1882 році роботу «Вираз емоцій у людини і тварин».

Ми не сумніваємося, що мавпи, собаки, кішки здатні страждати, радіти, любити, ненавидіти, тобто відчувати емоції. А чи є емоції в інших живих істот, які не належать до ссавців? Фото А.Єфремкіна, І.Константинова, www.nkj.ru

Дарвін вважав, що про емоції говорять їхні зовнішні прояви: міміка, жести, голосові реакції, поза. Якщо судити зі специфічних рухових реакцій, то свідчення емоційного реагування на пошкодження або роздратування можна знайти навіть у найбільш примітивних тварин. Наприклад, дощовий хробак у відповідь на покалювання голкою починає звиватися. За аналогією з реакціями вищих тварин і людини на подібний вплив логічно припустити, що хробак в цьому випадку відчуває біль, тобто страждає. Але може бути, це лише механічна реакція, за якою немає ніякого суб’єктивного переживання?

Чи немає інших, більш об’єктивних критеріїв оцінки емоцій крім зовнішнього виразу? Можна було б спробувати залучити вегетативні реакції, але здоровий глузд підказує, що вони можуть мати і чисто механічну природу. Крім того, як показують численні експерименти, вегетативні реакції ще менш специфічні, ніж зовнішній вираз. Подібні вегетативні зміни часто спостерігаються при переживанні різних емоцій, як позитивних, так і негативних, а також при відносно нейтральних з точки зору суб’єктивного переживання станах і реакціях, таких, як фізична робота або заняття спортом.

Найбільш об’єктивним показником переживаної емоції все ж залишається поведінка, але не у вигляді емоційно-виразних реакцій типу міміки, положення вовни або пір’я, звуків тощо, а у вигляді реакції наближення-видалення. В основі даного критерію — принцип максимізації-мінімізації організмами дії подразників залежно від їх біологічної значущості. Так, якщо він прагне повторити, продовжити дію подразника, то це означає, що подразник викликає позитивні емоції. Якщо ж він прагне припинити дію подразника або позбутися його, то це свідчить про переживання негативних емоцій.

Рефлекторну реакцію уникнення будь-якого подразника можна виробити не тільки у вищих тварин, наприклад собак і щурів, але і у самих примітивних істот. Плоскі хробаки — планарії — легко привчаються уникати ударів електричного струму. Якщо в якій-небудь частині експериментальної камери вони піддаються дії електрики, то все рідше туди заходять. Крім того, якщо вмикати електричний струм у момент, коли черв’яки виповзають на менш освітлені ділянки, то планарії починають уникати і темряви. Пояснити цю поведінку чисто механістично неможливо, адже темрява як така не викликає у планарії вроджених рефлекторних реакцій уникнення. Навпаки, в звичайних умовах планарії прагнуть уникнути світла. Те, що хробаки воліють залишатися на світлі, свідчить про появу у них мотивації до подібної поведінки. Це можливо тільки в тому випадку, якщо темрява починає викликати у планарій емоційно-негативний стан, такий же стан, як і удари електричного струму.

Що відчуває синичка, яка потрапила в незнайому обстановку? Жаба, яка почула дивні звуки? Чи завмирає від жаху гусениця, яка опинилася в дзьобі скворця? Фото А.Єфремкіна, І.Константинова, www.nkj.ru

Добре відома методика вироблення умовних (придбаних) рефлексів, розроблена в лабораторіях І.П. Павлова, заснована якраз на тому, що індиферентний, емоційно нейтральний подразник (світло лампочки, звук метронома) поєднується з позитивним або негативним підкріпленням, тобто з подразником, що викликає позитивне або негативне емоційне переживання. Незабаром індиферентний подразник починає викликати реакцію, яку до цього викликали виключно підкріплюючі стимули. Причому якщо підкріплюючий подразник не викликає позитивного або негативного емоційного переживання, то і умовний рефлекс отримати не вдасться. Наприклад, у ситої тварини ви ніколи не зможете виробити умовний харчовий рефлекс, тому що їжа не викликає у нього ніяких емоцій. Таким чином, методика вироблення умовних рефлексів заснована на тому, що біологічна значущість підкріплюючих стимулів переноситься на нейтральні стимули, і ці нейтральні стимули набувають аналогічного біологічного значення. Якщо раніше негативні емоції (біль і страх) виникали при електроболевому впливі, що поєднується зі спалахом світла, то тепер такий негативний стан (страх) викликають одні лише спалахи світла. Отже, тварини, у яких можна виробити умовні рефлекси, здатні розрізняти біологічну значимість подразників, тобто володіють емоційністю.

Проведено величезну кількість експериментів, які показали, що умовні рефлекси виробляються практично у всіх організмів, що мають нервову систему, включаючи кишечнополісних. У такому випадку ми маємо право зробити висновок, що емоційне реагування, тісно пов’язане зі здатністю розрізняти біологічну значимість подразників, виникло на еволюційних сходах організмів дуже рано і є мало не фундаментальною властивістю якщо не всього живого, то багатоклітинних вже точно.

До речі, планарії, так само як і гідри, здатні відрізняти їстівне від неїстівного. Нам у цьому, як відомо, допомагають смакові відчуття, що мають позитивне або негативне емоційне забарвлення. Якби їжа не викликала емоційно забарвлених відчуттів, то ми навряд чи відрізнили б солодке від гіркого. Можна припустити, що і у примітивних організмів механізм розрізнення їстівних подразників від неїстівних також включає щось подібне емоційним відчуттям.

У плоских хробаків — планарій — легко виробляються умовні рефлекси. А це означає, що вони мають здатність оцінювати біологічну дію зовнішнього подразника. На знімку: байкальська мінлива планарія (Baicalobia variegata). Фото С.Дідоренко, www.nkj.ru

Якщо визнати, що емоційність є у найбільш примітивних тварин, то логічно шукати механізм даного реагування, починаючи з організмів з дуже простою організацією. Але, як часто це буває, людина до зірок прагне через терни. Історично склалося так, що дослідження фізіологічних основ емоцій зосереджені на вивченні мозкової діяльності у найбільш близьких в еволюційному ставленні до людини, а отже, і найбільш складно влаштованих тварин: мавп, собак, кішок, щурів, кроликів.

Незабаром після публікації Дарвіна з «явилася так звана периферична теорія емоцій. Її незалежно один від одного висунули в 1884 році американський психолог Вільям Джеймс і в 1885 році данський фізіолог Карл Ланге. І той, і інший вважали, що основою емоцій є переживання мозком так званих соматовегетативних зрушень, що відбуваються в організмі за рефлекторним принципом під дією подразників із зовнішнього середовища. Вони говорили, що людина сумна, тому що плаче, тобто тому, що у неї течуть сльози; відчуває страх тому, що тремтить. Виходило, що емоції виникають не безпосередньо у відповідь на стимули, що йдуть із зовнішнього середовища, а на інформацію про зміни, викликані цими стимулами в організмі. Проте, згідно з цією теорією, місце виникнення емоцій — мозок.

У 1927 році цю концепцію спростував американський фізіолог Волтер Кеннон. Він дійшов висновку, що перерізка вегетативних нервів, тобто нервів, що йдуть до внутрішніх органів з головного мозку і від внутрішніх органів до головного мозку, повністю усуває вегетативні реакції, але емоційне реагування зберігається. Після роботи Кеннона стало очевидно, що емоції виникають безпосередньо при дії подразників із зовнішнього середовища. Але тоді постало нове питання: а де в мозку, в яких його частинах вони виникають? — і вся подальша історія фізіології емоцій була пов’язана з пошуком центрів емоцій в головному мозку людини і вищих тварин. Які успіхи цього майже вісімдесятирічного пошуку мозкового субстрату суб’єктивних переживань, ми вже знаємо з наведеної вище думки Шмідта і Тевса.

Проте ж якось повинна сучасна наука пояснювати мозковий механізм емоцій, адже щось же в підручниках про це пишеться? Звичайно, пишеться. Зокрема, на даний момент емоції не намагаються втиснути в якусь одну структуру. Переважає системний підхід, і найчастіше в якості мозкового субстрату емоційного реагування виступає лімбічна система мозку.

Виникнення емоцій зазвичай пов’язують з лімбічною системою, основу якої становить коло Пейпеца (в нього входять гіпокамп, мамилярні ядра гіпоталамуса, передні ядра таламусу і поясна звивина). Згідно з цими уявленнями, емоційне збудження виникає в гіпокампі, потім переходить у гіпоталамус і через передні ядра таламусу в поясну звивину. На малюнку хід збудження по колу Пейпеца в мозку ссавця показаний червоними стрілками. Мозолисте тіло — скупчення нервових волокон, що зв’язують праву і ліву півкулі (зображення: www.nkj.ru)

Першу системну модель запропонував у 1937 році американський дослідник Джеймс Пейпец. Згідно з його уявленнями, емоційне реагування пов’язане з циркуляцією збудження по колу (так зване коло Пейпеца), до якого входять чотири структури мозку: гіпокамп (або стара кора), мамилярні ядра гіпоталамусу (проміжний мозок), передні ядра таламусу (проміжний мозок) і поясна звивина (частина нової кори або неокортексу). Збудження виникає в гіпокампі, потім переходить в гіпоталамус, де залучаються нейрональні механізми вегетативного виразу. Далі з гіпоталамусу збудження через передні ядра таламусу направляється в поясну звивину, коли і з’являється власне емоційне переживання. Термін «лімбічна система» (від латинської назви поясної звивини — g. limbicus) ввів у 1952 році американський нейрофізіолог Поль Маклін, який додав до кола Пейпеца ще низку структур, зокрема мигдалину (ядерна освіта в товщі скроневих часток великих півкуль головного мозку).

Лімбічна теорія емоцій, однак, не пояснює, яким чином циркуляція збудження по одним і тим же структурам мозку може забезпечувати десятки різноманітних як позитивних, так і негативних суб’єктивних переживань. Вона також перебуває в протиріччі і з цілою низкою експериментальних і клінічних даних. Зокрема, повне руйнування гіпокампа і усунення будь-якої циркуляції збудження за вказаною системою структур не призводять до зникнення з суб’єктивної сфери нагороди хоча б однієї з емоцій. Тим не менш у всіх підручниках з фізіології та психофізіології, коли мова заходить про мозкове забезпечення емоційного реагування, продовжують фігурувати саме лімбічна система або її складові частини, оскільки кудись же треба помістити емоції, — а якщо не в лімбічну систему, то куди? Мозок вже давно досліджений уздовж і впоперек, і іншого більш-менш «вільного» місця в ньому немає.

А що, якщо піти іншим шляхом і спробувати знайти спочатку нервовий субстрат емоційних переживань у найбільш примітивних по влаштуванню організмів? За кількістю структур навіть мозок щура не поступається суттєво мозку людини, і, напевно, надзвичайно важко зрозуміти принципи взаємовідносини сотень ядер і вичленувати з них ті, які зумовлюють емоційне реагування.

Гідра (А), що відноситься до кишечнополісних, — одна з найбільш примітивно влаштованих багатоклітинних істот на Землі. Стінки її тіла складаються всього з трьох шарів (Б). Внутрішній шар клітин називається ентодерма, зовнішній — ектодерма, проміжний — мезоглея. Але навіть у гідри можна виробити умовні рефлекси. На знімку: байкальська стебельчаста гідра (Pelmatohydra sp.). Фото С. Дідоренка, зображення: www.nkj.ru

Може, краще взяти того ж дощового черв’яка або навіть гідру? Вже більш простий пристрій, ніж у гідри, важко придумати. Тіло цієї кишечнополісної тварини складається з трьох шарів клітин. Немає майже ніяких спеціалізованих органів. Нервова система — це відносно невелика кількість нервових клітин, з’єднаних відростками, і нагадує рибальську мережу, у вузлах якої розташовуються нервові клітини. Ніяких центрів, ніяких ядер; тим не менш гідри здатні розрізняти біологічно шкідливі і корисні подразники і здатні виробляти умовні рефлекси. Як це можна зробити, не використовуючи механізм суб’єктивного переживання, важко уявити. Якщо ж він у них є, то, очевидно, не пов’язаний з діяльністю якихось спеціалізованих нейрональних систем, оскільки у кишечнополісних взагалі немає нейрональних утворень. Залишається припустити, що механізм оцінки біологічної значущості подразників у цих організмів закладений вже в особливостях пристрою і функціонування окремих клітин.

Аналіз величезного накопиченого наукою експериментального матеріалу показує, що нервові клітини реагують на різноманітні подразники, загалом-то, за однією схемою: у них змінюється ступінь електричної поляризації мембрани.

У нормальному стані мембрана живої клітини поляризована (А). На її зовнішній поверхні існує позитивний заряд, а на внутрішній — негативний. На графіку Б по вертикальній осі відкладено рівень мембранного потенціалу (МП) в мілівольтах. Потенціал спокою (ПП) дорівнює -75 мВ. Короткою стрілкою позначено початок дії подразника. Клітина, яка спочатку перебувала в стані спокою, реагує на подразник гіперполяризацією мембрани. Однак, якщо адаптуватися до подразника не вдається, настає стомлення, перевтома, а потім смерть. I — період чудового метаболічного та функціонального стану; II — період імпульсної активності або збудження; ^ A — збудження на тлі хорошого і ^ б — на тлі поганого функціонального і метаболічного стану (зображення: www.nkj.ru)

Давно відомо, що живі клітини будь-яких організмів мають на поверхні електричний заряд. Причому внутрішня поверхня мембрани клітин при відсутності подразників і в хороших умовах для життєдіяльності завжди заряджена негативно по відношенню до зовнішнього середовища. Різність потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями становить від 4 до 100 мілівольтів. Зокрема, для нервових клітин ця величина, яку називають потенціалом спокою, дорівнює приблизно 70-75 мілівольтам. Ступінь електричної поляризації, тобто рівень мембранного потенціалу, визначає якість протікання життєвих процесів у клітинах і закономірним чином змінюється при дії будь-яких подразників, відображаючи рівень адаптації нервових клітин до них.

По суті, всі подразники є несприятливими факторами. У процесі адаптації клітини мобілізують свої резерви, що підвищує їх стійкість до подразників і допомагає впоратися з ними. Виявляється це в збільшенні поляризованості клітин. У нейрофізіології така зміна мембранного потенціалу називається гіперполяризацією. Відповідно подразники або фактори, які підвищують біологічну стійкість клітинних організмів і гіперполяризують мембрану, володіють позитивною біологічною дією (або якістю), і живі організми повинні прагнути до них. Якщо ж подразник такий, що внутрішньоклітинних механізмів адаптації виявляється недостатньо для пристосування до нього, то клітини генерують нервові імпульси, намагаючись вирішити виниклі проблеми через міжклітинну взаємодію (період ^ a на малюнку Б). Якщо і цього виявляється недостатньо, то настає метаболічне виснаження і відбувається зниження мембранного потенціалу нижче рівня потенціалу спокою. Така зміна мембранного потенціалу в нейрофізіології називається деполяризацією. Очевидно, що організм повинен уникати подразників, які деполяризують мембрану його клітин, оскільки це загрожує загибеллю.

Таким чином, механізм оцінки біологічної значущості подразників, а відповідно і емоцій може бути закладений в особливостях організації окремих клітин.

Якщо в багатоклітинному організмі під дією подразника формується сукупність деполяризованих клітин, що служить свідченням переходу їх у поганий метаболічний стан, то це не може не позначитися в суб’єктивній сфері нагороди. Очевидно, що повинна з’явитися негативна суб’єктивна оцінка даного подразника. Крім того, формування деполяризованих клітин в організмі не може не бути сигналом до адаптивної поведінки, спрямованої на відновлення хорошого метаболічного стану цих клітин шляхом мінімізації дії подразника. Нейрональний механізм оцінки біологічної значущості подразників з позицій поляризаційної теорії, запропонованої автором даної статті, дозволяє зрозуміти природу не тільки емоцій (суб’єктивного переживання), але і мотивацій, або так званих потягів.

Розгляньмо, наприклад, харчову мотивацію та супутні їй емоції. При зменшенні рівня поживних речовин в організмі частина нервових клітин мозку, найбільш залежних від їжі в навколишньому середовищі, переходять в поганий метаболічний стан типу виснаження. При цьому відбувається деполяризація їхніх мембран, що ми суб’єктивно переживаємо як почуття голоду. Збудження нейронів на тлі деполяризації мембран (період ^ б на малюнку Б) призводить до активації нейрональних ансамблів інших областей мозку, що забезпечують пристосовну поведінку. В результаті ми відриваємося від роботи і йдемо в їдальню, кафе або до холодильника. Підвищення рівня поживних речовин в організмі покращує метаболічний стан «голодних» нейронів, їх мембранний потенціал повертається до рівня потенціалу спокою, і клітини заспокоюються. Ми ж у цей час починаємо відчувати почуття харчового насичення.

Поперечний зріз мозку щура. Колами з пунктирних ліній позначені латеральні гіпоталамічні ядра, що містять глюкозочутливі нейрони. Деполяризаційне збудження нейронів цих ядер зумовлює появу як почуття (емоції) голоду, так і мотивації голоду, тобто прагнення поїсти (зображення: www.nkj.ru)

Де в мозку можуть знаходитися нейрони, які дуже чутливі до рівня поживних речовин в організмі і зумовлюють, з одного боку, емоцію голоду як реакцію на несприятливий метаболічний стан клітин, а з іншого боку, мотивацію голоду як прагнення організму відновити хороший метаболічний стан цих клітин? Загалом-то, це давно відомо. Такою областю мозку є латеральне ядро гіпоталамуса. Особливість латерального гіпоталамічного ядра в тому, що складові його нейрони дуже чутливі до рівня глюкози в крові, і навіть невелике зниження концентрації глюкози сильно активує їх. По суті, латеральне гіпоталамічне ядро, об’єднане нервовими зв’язками з корою великих півкуль головного мозку, — це сенсорна система, адекватним подразником для якої служить рівень поживних речовин в організмі. Відповідно емоція голоду і мотивація голоду — суто сенсорні феномени.

Звідси випливає дуже важливий висновок: очевидно, центрами мотивацій і емоцій в мозку є сенсорні системи. Якщо це так, то стає ясно, чому дослідники досі не змогли зрозуміти природу цих психічних феноменів. Справа в тому, що до цього дня механізми мотивацій і емоцій, по-перше, розглядалися окремо один від одного, а по-друге, їх шукали поза сенсорних систем.

Отже, емоції багатоклітинних — суб’єктивний феномен, що відображає зміну якості життєдіяльності окремих клітин. Позитивні емоції відображають хороший, а негативні — поганий метаболічний стан клітин організму. Найбільш чутливі до подразників нервові клітини, тому вони першими відгукуються на впливи і зміни в навколишньому середовищі і в першу чергу зумовлюють появу суб’єктивних переживань. Однак, по суті, всі живі клітини мають механізм оцінки біологічної значущості подразників. Якщо клітинам погано, то це виражається в деполяризації їх мембран і свідчить про зниження життєвих можливостей клітини. Якби жива клітина могла повідомити, що вона відчуває, коли перебуває в деполяризованому стані (тобто в стані зниження мембранного потенціалу через метаболічні проблеми), то вона прокричала б про переживання почуття жаху смерті, що наближається. По суті, саме це і «відчуває» деполяризована амеба, перебуваючи в гарячій воді.

Підхід до емоцій як до процесу, що бере початок на клітинному рівні, дозволяє по-іншому поглянути на природу багатьох психічних явищ. Нейрофізіологічні дослідження показують, що всі мотивовані стани супроводжуються поляризаційно-деполяризаційними процесами в нервовій тканині головного мозку. Зокрема, всі наркотики та алкоголь первинно викликають розвиток гіперполяризаційних процесів у нервовій системі, а стан уваги супроводжують деполяризаційні явища. Значить, саме в клітці треба шукати ключ до розуміння причин наркотичної та алкогольної залежностей і цілого ряду психічних захворювань, пов’язаних з порушеннями в мотиваційно-емоційній сфері.

Література:

Дарвін Ч. Про вираження емоцій у людини і тварин. Твори у 8 т. — М., 1953. Т. 5, с. 431-480.

Мурик С.Е. Загальні нейрональні механізми мотивацій та емоцій. Ізд-во Іркутського державного університету, 2006. — 358 с.

Murik S.E. Polarization processes in the nervous system and behavior// Intern J. Neuroscience, 1998, vol. 94, pp. 213-221.Сімонов

П. Що таке емоція//Наука і життя, 1965, № 3-5.С

имонов П. Мозок приймає рішення//Наука і життя, 1974, № 11.