«Ранньокембрійські предки равликів вже обзавелися раковиною, але ще володіли органами кільчастих хробаків»

Ріс. 1. Ліворуч: внутрішні зліпки раковин і зовнішні відбитки поверхні раковини ранньокембрійського молюска Pelagiella з півночі Якутії. Для зображень A₁-A₃ масштабний відрізок відповідає 600 мкм, для зображень A₄ і B₁ — 300 мкм, для інших зображень — 120 мкм. Малюнок зі статті A. Kouchinsky et al., 2015. An early Cambrian fauna of skeletal fossils from the Emyaksin Formation, northern Siberia). Праворуч: сучасні морські равлики Cypraea maculifera і пара турбінід на березі Андаманського моря під час відливу. Їх розмір — близько 50 мм. Фото © О. Журавльов

Закручені в спіраль раковинки пелагієлл, звичайні в кембрійських морських відкладеннях, вважалися більшістю палеонтологів залишками звичайних равликів (гастропод). Але виявлені недавно скам‘янілості пелагієлл, що збереглися в сланці віком 512 мільйонів років, показали, що у цих стародавніх молюсків були потужні парні пучки щетинок. Це означає, що в середині кембрійського періоду біля равликів ще зберігалися ознаки, загальні з зовсім несхожими на них тепер кільчастими хробаками і брахіоподами.

Уявіть, що ви йдете після приємного літнього дощу по лісопарку, а у вас під ногами по тій же асфальтовій доріжці повзуть равлики. Ви піднімаєте одну з них, перевертаєте, а з витонченого будиночка замість миленької істоти з ріжками висовуються… два пучки гострих шипів і впиваються в палець. Зараз, звичайно, таке навряд чи трапиться, але 520-490 млн років тому на кембрійському мілководді цілком могло б, якби вам зустрілася пелагієла (Pelagiella), що неспішно повзала за побудованим звіщеними бактеріями рифом.

Пелагієли були звичайними молюсками тієї пори і, незважаючи на свою малість (більшість мала всього 1-2 мм в діаметрі, найбільші особини доростали до 9 мм), жили в такому незметному числі, що їх скелетики утворили ракушняки потужністю до 3 см і площею кілька квадратних метрів, — в одному місці накопичувалися буквально міріади істот. І жили вони теж скрізь: в теплих морях Сибіру, Гондвани (суперконтиненту, що включав Африку, Південну Америку, Австралію, Антарктиду, Індію і Китай), Лаврентії (майбутньої Північної Америки) і холодних морях Балтії (Північно-Східна Європа) і Авалонії (від якої залишилися лише шматочки на заході Ньюфаундленду і в Англії).

Палеонтологам пелагієли знайомі вже 125 років і, як вже було сказано, завжди вважалися звичайними молюсками: одні вчені вважали їх справжніми гастроподами, інші — окремим класом молюсків (парагастроподами). Спочатку — навіть планктонними, що і відбилося в родовій назві, виробленій від слова «пелагіаль». Дійсно, на вигляд у пелагієлок звичайна равликова раковинка з личиночною кулькою — протоконхом, з якого вона починається, згорнута в правильну логарифмічну спіраль з невеликою асиметрією і утворена тонкими шарами арагоніту у формі правильних призматичних кристалів (рис. 1, див.: M. J. Vendrasco et al., 2010. New data on molluscs and their shell microstructures from the Middle Cambrian Gowers Formation, Australia). Типові для арагонітової призматичної мікроструктури шари, щоправда, зберігаються тільки якщо первинна раковина заміщується фосфатом кальцію.

Деякі відмінності від сучасних равликів, звичайно, підмечали. Наприклад, сліди прикріплення м’язів, які колись втягували ногу в раковину, віддруковувалися на внутрішній поверхні мушлі у вигляді пари окружностей, одна з яких менше іншої. Для малакологів (фахівців з молюсків), такі відбитки — вірна ознака того, що раковина розвернулася на 180 градусів навколо своєї осі, як у будь-яких сучасних гастропод. Тому завиток і дивиться назад. Передбачається, що у найдавніших равликів завиток був звернений вперед і нависав над головою. Для маленьких, міліметрових, істот — це не перешкода. Однак з часом гастроподи збільшилися в розмірах, завиток став тиснути на голову, заважаючи і повзати, і харчуватися. Еволюційне рішення проблеми було знайдено радикальне: розгорнути мушлю. А оскільки мушля розростається не вздовж осі тіла, а трохи вбік, то, заради зручності росту і розміщення нутрощів, парними органами равлика знехтували: у них залишилися буквально півпечінки, по одній жа—, нирці і передсердю, непарний ножний мускул, а подвійний нервовий ланцюжок закрутився в петлю. У пелагієлл цей процес ще тільки починався: один мускул скоротився в розмірах, але остаточно не зник.

Ще у них збереглися поздовжні жолобки у вигляді спинних дужок: два з одного боку і один з іншого. Ймовірно, то були мантійні складки, вздовж яких колись розташовувалися жабри, ліва — ціла, а права — усічена. Значить, розворот мушлі вже стався, але внутрішні органи поки ще залишалися майже на місцях. Тому малакологи і виділяють пелагієлл разом з їх кембрійськими побратимами в окремий клас молюсків — парагастроподи — або, щонайменше, в підклас гастропод — гельціонеллоїди або археобранхії. Остання назва, що означає «давньодаберні», покликана підкреслити первинність цієї групи по відношенню до всіх пізніших равликів (П.Ю. Пархаєв, 2002. Філогенез і система кембрійських одностворчастих молюсків).

Нові знахідки, зроблені Роджером Томасом (Roger Thomas) з Коледжу Франкліна і Маршалла в Ланкастері (Пенсільванія) і його колегами, показали, що пелагієли були влаштовані зовсім інакше, ніж будь-які гастроподи. У формації Кінзерс (Kinzers ceation), на південному сході американського штату Пенсільванія (колись колишнім південною прибережною околицею Лаврентії) вчені розкрили поверхню морського дна, де віддрукувалися десятки цих істот (рис. 2).

Ріс. 2. Фрагмент плитки з Pelagiella exigua (стрілками вказані пучки щетинок; довжина масштабного відрізка — 2 мм) і відбиток окремої раковини з щетинками (довжина масштабного відрізка — 0,5 мм) з нижньокембрійської формації Кінзерс в Пенсильванії, США. Зображення з обговорюваної статті в Palaeontology

Палеонтологи вже давно розробляють цей кембрійський лагерштетт — місцезнаходження копалин екстраординарної збереження. У ньому знайдені всілякі аномалокаридиди, незвичайні давні голкошкірі і хордові, якісь червевидні істоти з вінчиком щупалець, як у актиній, — загалом гідний набір кембрійських «монстрів», якому відповідають і місцеві пелагієли — Pelagiella exigua.

Збереглися равлики завдяки швидкому похованню, швидше за все, під мутьєвою хмарою. Тому і виявилося їх на плитці площею менше 10 см² понад 100 примірників. Раковинки сплющилися і розчинилися — від них залишилися тільки контури, а щетинки, навпаки, мінералізувалися. Зараз вони складені гідроокислами заліза, але процес заміщення тканин мінералами, ймовірно був багатоступеневий: через глини і пірит (сірчаний колчедан), згодом окислився. Щетинки (до 1,3 мм в довжину і до 0,01 мм в діаметрі) зібрані в два пучки — по 50 в кожному.

І що це було? Звичайно, у багатощетинкових хробаків не буває таких раковин (у них немає протоконху, зовсім інша мікроструктура). А у гастропод такі (або хоч якісь) щетинки бувають? Схожість з хробаками підкреслюється розташуванням щетинок на парі кінцівок, розташованих по обидва боки ноги. «Нога з кінцівками» — звучить кумедно, але термінах гастроподової анатомії саме так воно і виходить. Це зайвий раз підкреслює складність використання знань про будову сучасних тварин у спробі отримати уявлення про влаштування їх стародавніх предків. Подібні щетинки напевно були у загальних предків молюсків, кольчастих хробаків і брахіопод, що представляють нині три абсолютно різних типи тварин (рис. 3).

Ріс. 3. Кембрійські щетинисті кільчастий хробак Canadia spinosa (ліворуч, його довжина 30 мм), брахіопода Micromitra burgessensis (праворуч вгорі, ширина раковини 5 мм) і молюск Pelagiella exigua. Зображення зі статей L. Parry, J.-B. Caron, 2019. Canadia spinosa and the evolution of the annelid nervous system, T. P. Topper et al., 2015. Competition and mimicry: the curious case of chaetae in brachiopods from the middle Cambrian Burgess Shale і обговорюваної статті в Palaeontology

Коли в середині 90-х років минулого століття палеонтологи і молекулярні біологи під тиском «доказів» (кожні — у своїй області) почали переглядати всю систему тварин, і на світ з’явилося об’єднання з цих трьох груп — лофотрогоспої (Lophotrochozoa), резонне заперечення зоологів-класиків було таким: а що у них, власне, спільного?

Так, у сучасних кільчеців, молюсків і брахіопод загальні риси проступають погано: за півмільярда років еволюції вони загубили будь-яку схожість, зберігши тільки загальні послідовності генів. Деяку подобу хітинових щетинок серед сучасних молюсків зберегли лише хітони (сучасні багатстворки, що нагадують дивні кембрійські створіння — хальваксій; Див. Виявлено викопну тварину, близьку до загальних предків молюсків і кільчастих хробаків, «Елементи», 06.03.2007) та личинки восьминогів. Однак генний апарат, що забезпечує роботу ферменту, пов’язаного з синтезом особливого роду хитина для щетинок, є у всіх кільчеців, брахіопод і молюсків, хоча в останніх він відповідає тільки за формування мушлі (рис. 4, S. M. Schiemann et al., 2017. Clustered brachiopod Hox genes are not expressed collinearly and are associated with lophotrochozoan novelties).

Ріс. 4. Родовід деяких груп Lophotrochozoa із зазначенням вузлів гілки (чорні лінії), коли могла бути втрачена здатність до виділення хітинових мікрофібрилярних трубочок (CMTs) та інших подібних структур. Літерами показані стародавні представники різних груп, що мали щетинки: C — примітивний кольчастий хробак Canadia, M — примітивна брахіопода Mickwitzia, N — примітивні брахіоподи Micromitra і Paterina, O — томмотіїда Oymurania, P — брахіопода Plaesiomys, Pe — Pelagiella, W — WaWxis. LCSs — фермент для вироблення хітина, ор — оперкулюм, або кришечка для отвору мушлі. Кольоровими прямокутниками позначені вінчаючі групи мшанок (жовтий), форонід і брахіопод (помаранчеві), сипункулид і кільчастих хробаків (зелені) і молюсків (сині). Зображення з обговорюваної статті в Palaeontology

Ця спільність «генної інженерії», однак, передбачає й інший варіант розвитку подій, теж зазначений авторами статті: щетинки у пелагієлових равликів могли виникнути заново, хоча і завдяки все тому ж набору генів. Як, мабуть, повернулися вони з «генного небуття» у восьминожих личинок (у інших численних головоногих нічого подібного немає).

Навіщо пелагієллі знадобилися щетинки? Ці відносно довгі, гнучкі і в той же час досить міцні шипи могли служити для пошуку і збору їжі, а, трапись що, — і для захисту (рис. 5).

Ріс. 5. Реконструкція Pelagiella exigua з пучками щетинок, U-подібним кишковим трактом, асиметрично розвиненими жабрами і печінкою. Зображення з обговорюваної статті в Palaeontology

І все-таки величезне розмаїття кембрійських і — в основному — ранньокембрійських молюсків, схожих на пелагієлл, наявність щетинкоподібних покровних платівок біля віваксій (Wiwaxia) та інших перехідних форм тієї пори, та й набагато більш щетинисті, ніж нинішні, древні брахіоподи — все це підказує, що пелагієли саме зберегли предковий для обітлик. За сукупністю ознак ця дрібна істота зайняла важливе місце серед перехідних між різними типами тварин форм, якими так насичені кембрійські відкладення.

Джерело: Roger D. K. Thomas, Bruce Runnegar & Kerry Matt. Pelagiella exigua, an early Cambrian stem gastropod with chaetae: Lophotrochozoan heritage and conchiferan novelty // Palaeontology. 2020. DOI: 10.1111/pala.12476.

Андрій Журавльов