Рослинноїдний архозавр харчувався комахами

Ріс. 1. Співвідношення числа таксонів чотирилапих з різними типами живлення в кам’яновугільному періоді і початку пермі. Діаграма зі статті S. Sahney et al., 2010. Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica

Палеонтологи знайшли в копролітах, імовірно належать пізньотріасовому сілезавру, безліч надкрилій жуків, а також інші частини комах. Це свідчить, що комахи могли складати якщо не основу раціону сілезавра, то хоча б значну його частину. Раніше сілезавр вважався рослинноїдним, але, згідно з новим дослідженням, він вів спосіб життя комахоїдного птаха, мав подобу дзьоба і відригував погадки. Одні вчені відносять сілезавра до динозавроморфів, а інші навіть зараховують його до примітивних птахотазових динозаврів. У будь-якому випадку, уточнені дані про дієту цього архозавра змушують по-новому поглянути на можливу харчову поведінку перших динозаврів — не виключено, що початкові кроки їх еволюції були зроблені завдяки комахам, як це мало місце і в разі багатьох інших хребетних.

В еволюції наземних хребетних комахи зіграли приблизно ту ж роль, яку злаки зіграли в історії людської цивілізації. Без цієї харчової бази еволюція хребетних, швидше за все, перервалася б десь на рівні іхтіостеги і акантостеги або, в кращому випадку, на рівні перших темноспондильних амфібій, які, подібно своїм предкам, продовжували жити у воді і харчуватися рибою. Але бажання поласувати комахами (а також багатоніжками і павукоподібними) змушувало хребетних все далі відповзати від водойм, поступово адаптуючись до сухопутного способу життя. Перехід від харчування рибою до харчування комахами був одним з основних трендів в еволюції кам’яновугільних чотирилапих (рис. 1). Цей тренд увінчався появою амніот, які завдяки зародковим оболонкам, що захищають ембріон від висихання, змогли повністю порвати зв’язок з водною стихією. Як відомо, до амніотів відносяться рептилії, птахи і ссавці — і без комах, мабуть, всіх їх просто не було б на світі.

Судячи з будови зубів, схожих на тонкі гвоздики, найдавніші амніоти — такі як ящіріцеподібний гілономус з верхньокам’яновугільної формації Джоггінс (Joggins Oneation) — були комахоїдними. Відомі навіть палеозойські парарептилії, які загинули з обідом у роті — у них збереглися фрагменти кутикули членистоногих, які прилипли до ніба. Передбачається, що комоїдна дієта послужила для рептилій трампліном до рослинноїдності: поїдаючи комах, вони заодно отримували від них кишкову мікрофлору, необхідну для перетравлення маложивних рослинних кормів (S. P. Modesto et al., 2009. Arthropod remains in the oral cavities of fossil reptiles support inference of early insectivory). Еволюційний дебют ссавців, який припав на кінець тріасового періоду, теж був пов’язаний з комахами. Вивчення зубів і щелеп найдавніших ссавців показало, що вони спеціалізувалися на харчуванні різними групами комах: одні розгризали жорсткі надкрилі жуків, а інші надавали перевагу більш м’якшатій здобичі, таку як скорпіонниці, сітчастокрилі та струмочники (P. G. Gill et al., 2014. Dietary specializations and diversity in feeding ecology of the earliest stem mammals).

Дослідження, проведене шведськими та польськими палеонтологами, демонструє, що ще одна найважливіша група хребетних — динозаври (і, відповідно, птахи) — також могла почати свою еволюцію з харчування комахами. Такого висновку палеонтологи дійшли, вивчивши п’ять копролітів (скам’янілих екскрементів), знайдених у кар’єрі поблизу польського села Красів. У цьому місці було зібрано безліч кісток хребетних, що жили в другій половині тріасового періоду, приблизно 237-227 млн років тому. Серед них зустрічаються численні залишки сілезавра (Silesaurus opolensis) — динозавроморфа, який вважається одним з найближчих родичів справжніх динозаврів. Сілезавр в довжину (разом з хвостом) досягав трохи більше 2 метрів, а його маса оцінюється в 15 кг. Ймовірно, екскременти такої істоти повинні були бути як у собаки середнього розміру. Приблизно в цей розмірний клас і потрапляють знайдені в Красіюві копроліти, діаметр яких становить близько 2 см, а довжина — 3-5 см. Виходячи з цих міркувань, вчені і визнали сілезавра їх передбачуваним виробником.

Ріс. 2. Вміст найбільшого з копролітів, ZPAL AbIII/3402. a — фрагмент передньогруді жужелиці, b, c — гомілки жуків, d — загальний вид копроліту, не ідентифіковані фрагменти кутикули членистоногих виділені зеленим кольором, e — надкрила жуків, що відносяться до морфотипу A, f — надкрила жуків, що відносяться до морфотипу B, h -надкрила жуків, що відносяться до морфотипу C, g, i, j — надкрила більш великих жуків, k, l — фрагменти передньогруді жуків. Малюнок з обговорюваної статті в Royal Society Open Science

Донедавна палеонтологам, щоб проаналізувати вміст того чи іншого копроліту, доводилося післяйно розпилювати його і потім під мікроскопом вивчати кожен зріз. Однак автори нового дослідження вирішили відмовитися від цієї деструктивної методики. Замість цього вони вдалися до фазово-контрастної синхронтронної мікротомографії, яка дозволяє виявляти внутрішні структури і неоднорідності об’єкта, при цьому не руйнуючи його. Виявилося, що всі п’ять копролітів містять в собі розсипи надкрилій жуків — у найбільшому з них вчені нарахували не менше 18 надкрилій. Яким саме жукам належали ці надкрилі, вчені сказати не можуть. Тим не менш, за своєю формою вони діляться на три морфотипи: короткі і масивні (морфотип A), продовгуваті (B) і надкрила проміжної форми (C). Але важливо відзначити, що всі ці надкрила дуже дрібні — близько 1 мм в довжину. Надкрила покрупніша (2-3 мм завдовжки) були виявлені лише у найбільшому копроліті. Невже двометрові сілезаври спеціально ловили тільки крихітних жучків?

Ріс. 3. Вміст копролітів меншого розміру (ZPAL AbIII/3408-3411). a — загальний вид копроліту ZPAL AbIII/3408 з включеннями, b — надкрила жуків, с — передбачувані придатки комах, d — включення невідомої природи з зубцями, e — брюшко членистоногого; f — загальний вид копроліту ZPAL AbIII/3409 з включеннями, g — надкрила жуків; h — загальний вид копроліту ZPAL AbIII/3410 з включеннями, i — фрагменти грудей комахи, j — брюшко невідомого членистоногого, k — надкрила жуків; l — загальний вид копроліту ZPAL AbIII/3411 з включеннями, m — включення невідомої природи, n — надкрила жуків, o — передбачуваний фрагмент комахи. Малюнок з обговорюваної статті в Royal Society Open Science

На думку вчених, пояснення треба шукати не у вибірковості самої тварини, а в особливостях роботи її травного трактату. Швидше за все, сілезавр, подібно сучасним хижим і комоядним птахам, відригував великі непереварені фрагменти своїх жертв у вигляді погадок, так що в його екскрементах залишалася лише незначна дрібниця. Крім надкрилій, у копролітах вчені виявили фрагменти кінцівок жуків, а також шматок грудного сегмента жужелиці і черевця якогось невідомого членистоногого. Цікаво, що в копролітах іншого типу та іншого розмірного класу, знайдених в цьому ж кар’єрі поблизу Красіюва, присутня риб’яча чешуючи, кісточки і шматочки грубих рослинних тканин. Але в копролітах сілезаврів подібних включень вченим виявити не вдалося. Втім, з цього факту було б передчасно робити висновок про те, що сілезаври були виключно комахою. Адже вивчення екскрементів завжди дає дуже односторонню картину — непереварені залишки, які виходять з тварини, нічого не можуть сказати про їжу, засвоєну нею повністю.

Ріс. 4. Реконструкція голови сілезавра і його зубна кістка, bk — дзьоб. Малюнок з обговорюваної статті в Royal Society Open Science

Примітно, що в більш ранніх реконструкціях сілезавр фігурував як рослинноїдний динозавроморф. Однак автори нового дослідження відзначають, що зуби у сілезавра були розташовані занадто рідко і нерегулярно, щоб він міг харчуватися рослинами на постійній основі. Кінчик нижньої щелепи сілезавра загнуть вгору і позбавлений зубів, і разом із закінченням верхньої щелепи він утворював подобу короткого дзьоба. На думку вчених, таким дзьобом сілезавр міг ловити жуків та інших дрібних комах, підриваючи ґрунт і опале листя, а великі очі допомагали йому в їх затриманні. Цікаво, що деякі динозаври пізніше повернулися до схожого способу життя — наприклад, вважається, що невеликий пізньоміловий теропод Albertonykus borealis добував собі їжу, розкопуючи гнізда термітів в повалених стволах (N. R. Longrich, P. J. Currie, 2009. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae).

Джерело: Martin Qvarnström, Joel Vikberg Wernström, Rafał Piechowski, Mateusz Tałanda, Per E. Ahlberg and Grzegorz Niedźwiedzki. Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform // Royal Society Open Science. 2019. 6: 181042. DOI: 10.1098/rsos.181042.

Олександр Храмов