Самці комунально гніздних тимелій воліють оточувати себе родичами

Ріс. 1. Пегіє дроздові тимелії (Turdoides bicolor) — вид, що практикує комунальне гніздування. На території пари зазвичай мешкають кілька птахів-помічників, нерідко — близьких родичів її господарів. Фото з сайту theflacks.co.za

Комунальне, або кооперативне, гніздування, коли турботу про потомство поділяють відразу кілька птахів, які не обов’язково беруть участь у розмноженні, — форма територіальних відносин, незвичайна для птахів середніх широт, але нерідко зустрічається у осілих птахів у тропіках. Зазвичай вважають, що комунальне гніздування пов’язане з родинним відбором, оскільки птахи, які мешкають на загальній території, часто доводяться родичами один одному. Дослідникам з Канади та Австралії вдалося показати, що самці-домінанти комунально гніздних пегих дроздових тимелій проявляють терпимість до своїх близьких родичів тієї ж статі, і ті залишаються на їх території довше, ніж нерідні самці. Завдяки такому непотизму родичі домінанта з великою ймовірністю «сходять на престол» після загибелі господаря території або ж займають ділянки по сусідству. Самки-домінанти не проявляють такої поблажливості — ймовірно, через те, що самки-помічниці становлять реальну загрозу їхньому потомству і домінантному статусу.

Колонія птахів і жвавий вулик зовні можуть здатися схожими один на одного, але між ними є принципова відмінність. У пташиній колонії всі зайняті турботами про своїх власних пташенят, тоді як у бджолиному співтоваристві безліч бездітних особин опікують потомство єдиної самки-цариці. А чи можлива подібна ситуація у птахів? До деякої міри — так. У видів, для яких характерне комунальне, або кооперативне, гніздування (cooperative breeding), турботу про потомство поділяють відразу кілька особин, які не обов’язково беруть участь у розмноженні. В одних випадках «комуну» формує розмножувана пара і її пташенята з попередніх виводків (див. Підрослі пташенята тибетських помилкових соєк допомагають батькам прогодувати наступне покоління, «Елементи», 04.08.2015), в інших колектив може об’єднувати і зовсім нерідних один одному особин.

Для птахів північних широт така співпраця у вихованні підростаючого покоління нехарактерна, хоча практично у всіх видів зрідка відзначаються випадки гніздового помічництва, причому як внутрішньовидового, так і міжвидового (див. B. J. Hatchwell, 2009. The evolution of cooperative breeding in birds: kinship, dispersal and life history). Як правило, помічниками стають особини, чиє гніздо було розорене хижаками: виявивши чуже гніздо по сусідству, вони направляють свій нереалізований батьківський інстинкт на чужих нащадків. При цьому самі помічники не отримують для себе ніякої вигоди — вони лише втрачають час і виснажують сили, які могли б використовувати для нової спроби гніздування.

Ріс. 2. Громадські гнізда ткачиків не мають відношення до справжнього комунального гніздування: кожне з гнізд в колонії належить єдиній парі птахів, яка доглядає тільки за своїми власними пташенятами. Фото з сайту animalsglobe.ru

Інша ситуація нерідко складається в тропічному та екваторіальному поясах. Більшість птахів, що мешкають там, ведуть осідлий спосіб життя на постійній території, що охороняється від інших особин свого виду. При цьому тривалість життя птахів істотно вища, ніж у північних широтах. В результаті молодим особинам буває непросто знайти вільну ділянку, і вони починають свою «кар’єру» з ролі помічника на території батьків або інших «старожилів». Стратегії кооперативного гніздування утворюють широкий спектр — від егалітарних спільнот, де в розмноженні беруть участь всі члени комуни (наприклад, у шлункового дятла Melanerpes 1916 icivorus; см. W. D. Koenig, E. L. Walters, 2014. What we don’t know, and what needs to be known, about the cooperatively breeding Acorn Woodpecker Melanerpes 1916 icivorus), до деспотичних варіантів, коли домінанти жорстко присікають спроби підлеглих помічників (субординантів) обзавестися власним потомством.

Але навіть у цьому випадку помічники можуть отримати вигоду з ситуації. Якщо домінант доводиться батьком (або іншим близьким родичем), то помічник допомагає вирощувати братів і сестер, а значить — побічно сприяє поширенню власних генів. Така соціальна система чимось нагадує колонії еусоціальних комах: робітники не розмножуються самі, але беруть участь у вихованні потомства своєї матері. Однак комахи робітників зазвичай не здатні вступити в розмноження і приречені виконувати службові функції до кінця своїх днів. На відміну від них птахи-помічники з часом розраховують витіснити домінанта або успадкувати територію після його смерті. Таким чином, перед помічником стоїть непроста дилема — піти на ризик і покинути територію домінанта або ж на невизначений термін задовольнятися підлеглим положенням субординанта. Які фактори схиляють чашу терезів в ту чи іншу сторону?

Марта Нельсон-Флауер і її колеги вивчали соціальні взаємини комунально гніздних пегих дроздових тимелій Turdoides bicolor в Куруманському річковому заповіднику (Kuruman River Reserve), розташованому в африканській пустелі Калахарі. Групи птахів зазвичай включали від 2 до 12, зазвичай — 4-5 дорослих птахів. Вчені поспостерігали за життям 31 такої групи. Початкова гіпотеза авторів полягала в тому, що терміни затримки субординантів на території визначаються ступенем споріднення з домінантом. Очікувалося, що домінанти будуть більш терпимі до власних нащадків або братів і сестрам (сибсам), ніж до неродинних субординантів. Це припущення лежить в руслі концепцій «егоїстичного гена» і спорідненого відбору. Оскільки одиницею відбору є ген, а не особина, то ми можемо очікувати, що особини будуть проявляти альтруїзм по відношенню до близьких родичів. При цьому вони фактично піклуються про власні гени, а значить, така поведінка буде підтримана відбором — але лише в тому випадку, коли непряма вигода переважує прямі витрати альтруїзму.

Домінантні пари пегих тимелій практично монополізували розмноження на своїй території, виробляючи більше 95% від числа нащадків. Втім, молоді самки намагаються взяти участь у відтворенні, ще перебуваючи в ролі помічниць: вони відкладають яйця в гніздо домінантої самки і знищують яйця конкуренток. Взагалі, відносини між самками досить агресивні, і іноді молоді «помічниці» просто виганяють домінантних виробниць. Що ж стосується самця-домінанта, то він ніколи не допускає інших самців до розмноження, і його місце стає вакантним тільки в разі загибелі.

Незважаючи на жорсткі обмеження, молоді птахи воліють залишатися на території якомога довше, оскільки знайти вільну ділянку практично неможливо. Вчені з’ясували, що чим довше самець-помічник залишається на території, тим вище його шанси знайти домінантний статус. У самок такої залежності виявлено не було (рис. 3).

Ріс. 3. Ймовірність набуття домінантного статусу (вісь ординат) залежно від часу перебування на території (дні, вісь абсцис) у пегою дроздової тимелії. Суцільна лінія — самки, уривчаста лінія — самці. Для самок залежність виявилася незначною, тоді як у самців ймовірність зайняти місце домінанта визначалася тривалістю перебування на дільниці. Малюнок з обговорюваної статті в Avian Research

Ріс. 4. Тривалість перебування птахів-помічників різної статі (дні, вісь ординат) на території нерідного їм домінанта. Темні стовпчики — самки, світлі — самці. Зліва — неродючий домінант протилежної статі, праворуч — тієї ж статі, що й помічник. Тривалість перебування значимо скорочувалася тільки у самців-помічників, що мешкали на території нерідного їм домінанта. Малюнок з обговорюваної статті в Avian Research

Початкова гіпотеза про вплив споріднення підтвердилася лише частково: самці-субординанти, нерідні домінанту, дійсно залишали територію раніше, але родинні стосунки з домінантною самицею або субординантною самицею з домінантами не надавали ніякого ефекту (рис. 4).

Автори вказують, що домінантні самці отримують як пряму, так і непряму вигоду від присутності споріднених їм помічників-самців. Пряма вигода полягає в тому, що з часом ці помічники можуть зайняти вакантні території по сусідству з ними. Між сусідами-родичами відносини складаються краще, ніж між неспорідненими особинами: в результаті ділянки, що використовуються сусідами для годівництва, перекриваються сильніше. А це, в свою чергу, може знижувати витрати на охорону території і збільшувати ефективність добування корму.

Непряма вигода полягає в тому, що домінанту-самцю вигідніше передати «кермо правління» близькому родичу, який несе його власні гени. Однак у самок вивчуваного виду цей позитивний ефект не переважує тих ризиків, які пов’язані з присутністю потенційних конкуренток. Домінанти не виявляють особливої поблажливості до своїх родичок, і тому терміни затримки не залежать від ступеня споріднення з господарями.

Втім, тривалість перебування самок-субординантів на території така ж, як у самців — родичів домінантів (рис. 4). Мабуть, вигнати з території схильних до агресії самок не так-то просто: дослідники відзначають, що нерідкі самки частіше конфліктують з домінантами, але тим не менш залишаються на їх території. До речі, причини агресії самців-домінантів не цілком зрозумілі: адже, як говорилося вище, самки-помічниці в будь-якому випадку приносять потомство тільки від господаря території і не знижують його репродуктивний успіх. З іншого боку, присутність споріднених домінанту самок загрожує інбридингом, і слід було б очікувати, що вони будуть залишати територію раніше, проте цього не спостерігається.

На закінчення автори зазначають, що, незважаючи на велику кількість математичних моделей, прямих підтверджень взаємозв’язку між розселенням молодняку і непотизмом (соціальними привілеями родичів) поки небагато. Не виключено, що подальші дослідження призведуть до перегляду загальноприйнятих соціобіологічних гіпотез.

Джерело: Martha J. Nelson-Flower, Amanda R. Ridley. Nepotism and subordinate tenure in a cooperative breeder // Biology Letters. 2016. V. 12 (8). DOI: 10.1098/rsbl.2016.0365.

Антон Морковин