Що призвело до появи собак?

Поява собак — давнє питання, яке цікавило багатьох людей. Коли він став предметом наукових досліджень, різноманіття порід і місцевих форм собак почали пояснювати їх генетичними зв’язками з різними видами псових. Так робили Ж. Сент-Ілер і Ч.Дарвін, і навіть багато пізніше Є.А. Богданов вказував на неправомірність об’єднання собак, що існували в його час, в ліннеївський вигляд Canis familiaris [1]. Але в середині XX ст. багато вчених стали схилятися до думки про походження собак від одного генетичного кореня — від вовків. До нового століття це уявлення перейшло в ряд встановлених наукових положень. Поле подальших досліджень набуло природних кордонів, і на передній план виступила проблема доместфікації.

35 років тому в журналі «Природа» була опублікована присвячена цій темі статья¹. На основі етнографічних та археологічних даних у ній йшлося про важливу допомогу людині в полюванні та перевезенні вантажів, яку з глибокої давнини надавали собаки. Суттєвою була їхня роль як резерву їжі, причому це призначення, на думку автора статті, могло бути найбільш раннім. Використання собак у мисливських підприємствах віднесено їм до часу появи землеробства та скотарства або розвинених, щодо осілих форм полювання, рибальства та збирання. На тих історичних стадіях люди могли забезпечувати собак достатнім кормом, лікувати і навчати їх. Складним і тому не дуже раннім представлялося використання собак як тяглової сили, що до того ж вимагало створення великих запасів корму.

Стародавнє зображення мисливця з собаками на повідку. Наскальний живопис. Саудівська ^{Аравія2}

Питання про походження собаки залишилося відкритим. За минулий час додалися свідчення дуже раннього спорадичного використання собак в їжу поряд з дикими тваринами. Але це важко поставити в прямий зв’язок з доместикацією. За останніми повідомленнями раніше, ніж думалося, почалося використання собак як транспортних тварин. Це вже мало місце в Арктиці близько 8 тис. років тому. Екстремальні умови зажадали докладання додаткових сил, але була можливість забезпечувати собак харчуванням [2].

У той час, коли інтерес до цього питання тільки виник, одомашнення вовків не представлялося проблемою. Здавалося очевидним, що люди забирали з лігва вовчать і вирощували їх, щоб потім використовувати за тим чи іншим призначенням. Але в міру зростання наукових знань, що стосуються доместфікації тварин, міркування про спочатку усвідомлені дії людини в одомашненні вовка відійшли на задній план. Разом з тим поживу для роздумів давало повсякденне життя. Біля поселень людини багато бродячих собак. У них немає господарів, так що в якійсь мірі це вже не домашні істоти. Їх цікавлять джерела їжі, а не людина. До тих же джерел притягуються і вовки, поодинці або групами. Чи не в подібних обставинах криється зв’язок, що вислизає від дослідження і колись виникла між вовком і людиною?

Гіпотези мимовільного одомашнення

К. Лоренц висловив своє уявлення про появу собак у белетризованій формі [3]. Він вважав, що собака сталася від шакала, а не від вовка (але при розгляді картини змін характеру поведінки це не має принципового значення). Супроводжуючи групу поневолених людей в надії поживитися залишками їхньої їжі, в нічний час шакали мимоволі надавали їм послугу, попереджаючи воєм про наближення небезпечних хижаків. Люди здогадалися винагороджувати їх за це, завдяки чому зміцнили зв’язок з ними. Нащадки таких шакалів, мешкаючи біля поселень, ставали все більш ручними і поступово перетворювалися на денних тварин. Вони слідували за мисливцями і іноді допомагали відшукувати поранених звірів. Але більш корисними виявлялися взяті у шакалів і виховані на поселенні цуценята. Вони не боялися людей і поводилися на полюванні значно сміливіше, ніж їхні дикі сородичі. З часом собаки з шакаллю кров’ю, схрещуючись з вовками, стали предками різних собак, включаючи лаєк, ескімосських собак та інших порід.

На думку Ф.Зейнера, у давнину вовки збирали ночами харчові відходи, що з’являлися біля осель. Для них поселення були частиною місць полювання. Вторгнення вовків піддавали людей небезпеці, але в результаті відбувалося очищення, а з нею і оздоровлення території. На цій основі виникала взаємна терпимість. З часом люди могли виховувати декого, стаючи в їхньому сприйнятті членами зграї. Зрештою вовки доместикувалися [4].

Була розроблена гіпотеза самодомашнення вовків у процесі природного відбору. Згідно з її автором, Р.Коппінгеру, відправним моментом послужила поява у стародавньої людини більш довготривалих поселень. Біля них накопичувалося багато їстівних покидьків, які залучали вовків. Їх популяція стала розділятися на дві частини. Більш небезпечні вовки годувалися квапливо і погано, а при появі людей далеко тікали, залишаючи здобич. Інші вовки, генетично менш лякливі, годувалися спокійніше, а злякані, відбігали недалеко і вичікували можливості повернутися. Харчувалися такі тварини краще.

У новій ніші, створеній людиною, ці вовки набули переваги при відборі в порівнянні з більш дикими особинами. У них зросла частота генів, що обумовлювали меншу лякливість. Їм не потрібно було жити у великих зграях, ловити і вбивати великих або швидких звірів. Відповідно до нових умов їх розміри зменшилися, змінилися пропорції голови, мозку, щелеп і зубів. Стародавні собаки не мали зграйної структури і вели напіводінний спосіб життя [5].

Іншим дослідникам здавалося, що спочатку групи засновників — менш боязких вовків — притягувалися до таборів бродячих мисливців, підбираючи залишки вбитих або вистежуючи тварин, які переховувалися від людей. Відтоді вовки могли бути корисними як люча нічна варта. Природний відбір і дрейф генів поступово відділяли цих вовків від основної популяції. При вступі людей у прямі стосунки з вовками починався «культурний процес». З узятих до табору цуценят несвідомо відбиралися особини, менш схильні до втечі і володіли підвищеною соціальністю. Згодом було встановлено контроль над розмноженням [6].

Наведені та інші схожі з ними думки містять окремі деталі, які, ймовірно, були властиві реально процесу, що протікав. Але на чому ґрунтується впевненість авторів у появі у вовків, що перетворювалися на смітників, лояльного ставлення до людей, якщо не приписувати їм почуття подяки за відходи? Як могли вовки з самого початку відчути себе господарями положення біля стародавніх поселень, щоб лаяти, і як у них раптом розвинулася ця здатність? Яким ненасильницьким чином вовчата опинялися в руках людей і в чому могли полягати конкретні кроки, що сприяли зближенню сторін? Подібні питання чомусь залишаються в тіні.

Загалом, за сучасними уявленнями, поява собак була пов’язана з трьома послідовними подіями: тяжінням стай вовків до поселень як джерел їжі, звиканням людей і вовків один до одного і з власне доместикацією вовків, головним чином завдяки вихованню вовчать людьми. Ідею мимовільного ходу подій при одомашнюванні вовка важко оскаржити, але навряд чи можна прийняти пропоновані на її основі сценарії. На палеолітичних поселеннях областей, де знайдені найбільш стародавні собаки, не виникало покидьків, які могли б скласти істотну частину харчування стай вовків. Не переконлива теза, що стосується виховання хвилюють первісними людьми.

Підкріплюючи його, пишуть про вплив багаторічної селекції на інших псових — на лисиць. Розпочатий Д.К. Бєляєвим і штучний відбір лисиць, що триває понині, проводиться на вироблення у них терпимого ставлення до людини. Протягом перших кількох десятиліть були отримані 30-35 селекційних поколінь. Вони нагадували собак [7]. У процесі подальшої роботи з’ясовується генетична підоснова відмінностей у поведінці лисиць, а завдяки схрещуванню особин з певним генотипом вдається отримувати лисиць з передбачуваними відзнаками. Однак і до теперішнього часу піддослідну популяцію не можна вважати цілком ^{одомашненою}.

Мисливсько-збірні колективи первісних людей, що мали безпосереднє відношення до доместфікації вовка, являли собою групи родинних сімей — імовірно, до 20-30 осіб. Мешкаючи в якому-небудь районі, в пошуках засобів існування вони змінювали своє місцезнаходження за сезонами, рідше жили більш осідло. Порівнюючи можливості таких груп і колективу дослідників, що займаються експериментами з лисицями (масштаб робіт, необхідне обладнання, кваліфікація персоналу і використовувані селекційні технології), поставимо питання: чи в змозі були давні мисливці-збирачі здійснити, як вважають, неусвідомлену селекцію небезпечних хижаків?

Природне середовище і людина в кінці плейстоцену

Спробуємо підійти до проблеми доместфікації вовка, спираючись на відомості про природну обстановку і культуру людини того часу і тих місць, де протікав процес, і на дані про екологію вовка. До найбільш обґрунтовано виділених осередків доместфікації вовка належать Близький Схід і захід ^{Європи4}. Зупинимося на краще вивченому в археологічному відношенні заході Європи, маючи на увазі сучасну територію Франції, Німеччини та Швейцарії, де до того ж пункти з знахідками кісток верхньопалеолітичних собак розташовуються більш щільно, ясніше позначаючи межі вогнища. Згідно з некаліброваними датами, найбільш ранні собаки жили в середині 13-го тисячоліття. Процес одомашнення, на думку палеозоологів, міг тривати близько 500 [8] або до 1500 [9] років, тобто припадав на кордон 15-14-го — початок 13-го тисячоліття.

На той час територія заходу Європи звільнилася від льодовикового покриву. Клімат ставав посушливішим, але складалися сприятливі умови для все більш різноманітної рослинності і життєво важливої для людей фауни копитних тварин. Від широти Парижа до Північного моря панувала лісотундростіпь: сосново-березове редколісся, чагарникова тундра і тундростіпь. На південь від 49 ° с. ш. росли розріджені сосново-березові ліси з луговими або лугово-степовими трав’яними біомами, що впровадилися в них. У передгір’ях Центрального масиву і Піренеїв поєднувалися сосново-березові гірські ліси з полинно-маревими і злаково-різнотравними степами. У річкових долинах зростали широколічні дерева [10].

На південному заході в фауні копитних переважали північний олень, бик (бізон) і кінь. Кінь домінував на півдні сучасної Німеччини. У межах заходу Європи були відсутні природні контрасти, які могли б призводити до протяжних міграцій стадних тварин. Коли вже були перші собаки, вимерли останні печерні леви [11]. Залишки популяції печерного ведмедя дожили в передгір’ях Піренеїв до початку голоцену (близько 10 тис. років тому) [12]. Основними хижаками стали вовки. Вони повинні були зайняти місце мегахищників, а їх популяції збільшитися і ущільнитися.

Місцезнаходження з кістками пізньопалеолітичних собак у Західній Європі

Поява великих територій, придатних для проживання, дозволила людям мігрувати з тісних меж рефугіуму на північ від Піренеїв, де вони перебували при наступі льодовика. Їхні групи, що належали до мадленської культури, селилися на сучасній території Бельгії, на Рейні, в Західних Альпах, на Швейцарському плато [13]. Серед матеріалів археологічних розкопок давніх поселень крім звичайних побутових предметів зустрічаються раковини атлантичних і середземноморських молюсків, включаючи копалини. Жіночі зображення на сланцевих плитках з поселень на берегах Рейну стилістично тотожні з тими, які відомі на території Франції [14]. Розселяючись на великій території, люди, очевидно, зберігали культурну єдність.

Життєво важливим завданням став розвиток мисливського спорядження, яке повинно було відповідати поточним умовам промислу. У центрі уваги давніх людей знаходилися метальні знаряддя. Якісно виготовлені вироби цінувалися. Так, наприклад, стандартні заготовки з рогу оленя разом з готовими наконечниками по мережі зв’язків доставлялися вздовж Піренеїв у віддалені райони [15]. Раніше представлялося, що основу промислу складало загонне полювання, під час якого гинула велика кількість тварин. Але з’ясовується, що промисел не був настільки розорительним для природи, вимагав гарної озброєності і приносив відносно скромну здобич, яка економно використовувалася [16]. Основними були дистанційні знаряддя: списи і дротики. За допомогою списометалки можна було прицільно послати легкий дротик на відстань до 40 м, ефективний кидок списа міг становити менше 10 м [17].

Етологія вовків

Зараз вовки поширені в Євразії та Північній Америці. Вони діляться на безліч популяцій, пристосованих до різних природних умов, але до деталей зберігають єдність у своїй організації і життєдіяльності. Враховуючи, що Північну Америку вовки заселили, перебравшись туди у фіналі плейстоцену з Азії по зниклому потім Берингійському мосту, можна вважати, що все характерне для сучасних вовків було властиво і їх пізньоплейстоціновим попередникам.

Соціальний осередок організації вовків — це зграя. У повному вигляді вона являє собою сім’ю, що складається з розмножується пари і нащадків різного віку. Старші половозрілі вовки контролюють поведінку інших членів зграї, підтримуючи сформовану структуру і тісні взаємозв’язки. Вони першими залишають зграю при необхідності скоротити її величину. Молоді неполовозрілі вовки займають нижню сходинку ієрархії. Їм властива допитливість і висока дослідницька активність. В основному з їх допомогою виявляються потенційні жертви. Ставлення до них дорослих особин щадне.

Сімейна пара має свою територію, в центрі якої знаходиться гніздова ділянка з виводковою норою (лігвом) і кількома резервними норами. Навколишній простір служить для матерою пари місцем літнього полювання, що забезпечує харчування нового потомства. У менш освоєних людиною місцях територію зграї оточують такі ж володіння інших стай. Межі між ними при достатній забезпеченості їжею не порушуються [18].

У сприятливих екологічних умовах з матерою парою в теплий сезон можуть жити і допомагати їй один або кілька вовків. Решта розбрідаються по території зграї, що лежить поза мисливською ділянкою материх. Вони поневіряються поодинці і по кілька особин. Їжею служить молодняк копитних тварин, зайці, гризуни, плоди та ін. Про місцеперебування один одного вовки дізнаються по вою і слідах на ходових стежках. У певних пунктах відбуваються їхні зустрічі.

Переярки (молоді другого року життя), багато в чому позбавлені від пильного контролю дорослих, стають вільнішими у виборі способу життя. Вони можуть виходити за кордон сімейної території, яка в теплий час дотримується найменш суворо, і спілкуватися з такими ж особинами з інших стай. Деякі вовки дивуються в більш віддалених місцях. Смертність молодих вовків підвищена. В основному за рахунок цього підтримується екологічна рівновага вовчого населення. З кінця літа або з осені, коли прибуткові вовки (молоді першого року життя) входять в силу, зграя, крім вигнаних або тих, хто пішов з неї, збирається. До початку гону вона курсує по своїй території в пошуках видобутку, попутно демонструючи сусідам свою життєздатність і готовність захищати територію [19-22].

Вовки і мисливці: можливий шлях зближення

Відомості, що стосуються вовка і ситуації на південному заході Європи в кінці плейстоцену, дозволяють намітити деякі гіпотетичні деталі пристосування частини стародавньої популяції вовка до життя біля людини, а потім і з людиною. Території стай і райони, протягом річного циклу використовувалися мисливсько-збірними громадами, перебували в складному переплетенні. Діяльність людини частіше розгорталася на території декількох стай. Якщо в теплий сезон люди з’являлися поблизу гніздової ділянки вовчої сім’ї, матера пара з вовчатами переміщалася до запасного лігва. Надалі для неї важливо було бачити, що люди перебувають осторонь від її нового місцеперебування. Поселення, пересування і дії людей на навколишньому просторі опинялися під наглядом інших вовків. Їхні основні турботи обмежувалися пошуками їжі, і для них важливо було зрозуміти, що вносять в умови харчування дії людей, чи не становлять вони небезпеку.

Людина з собакою. Наскальний живопис. Лівія

Мізерні покидьки, що з’являлися біля поселень, не представляли для вовків серйозної харчової підмоги, а використання їх було ризикованим. Інакше йшло з основним заняттям людей — мисливським промислом. Він був націлений на стадних тварин: північних оленів, коней, бізонів або биків, антилоп-сайгаків та ін. На відкритому просторі звірі були майже недосяжні. Але стада заходили в долини річок і струмків, в лощини і редколісся, в передгір’я і низькі гори. У таких місцях можна було приховано підстерегти їх, нагнати на засідку або загнати в яр, топке місце, на лід. Великого звіра вражали списами або дротиками з списометалок. Дальність прицільного польоту і збереження значної сили удару на великій відстані дозволяли добувати за допомогою списометалок будь-яких стадних тварин [17].

Однак використання таких знарядь неминуче вело до появи великої кількості підранків. У холодну пору року частину їх могли відловлювати зграї вовків, шлях яких пролягав недалеко від місць промислу. Якщо можливість отримувати легкий видобуток була значною, то зграї систематично «опікали» промисел в межах сімейних територій. У теплий сезон основну зацікавленість в підранках могла проявляти більш активна частина стай — переярки. Юні особини різних тварин, що становили основу їхнього харчування, швидко міцніли і ставали малодоступними. Частіше доводилося користуватися останками звірів, убитих і з’їдених дорослими вовками, і випадковою твариною і рослинною їжею. Для більш успішного полювання і безпеки переярки часто об’єднувалися в групи з декількох особин.

У межах території своєї зграї вовки здалеку спостерігали за ходом промислу. Деякі з них, побоюючись людей або в надії на годівницю в іншому місці, залишали зону промислу. Замість них з’являлися інші вовки. Переміщення на чужу територію таїло для вовків постійну небезпеку, але поширення зони промислу на місце розташування декількох стай ставило вовків у відносно рівне становище. Це сприяло терпимому і доброзичливому ставленню особин, аж до утворення спільних груп. В цілому умови теплого сезону і «окупація» частини зграйних територій людьми під промисел давали молодим вовкам ступінь свободи і можливість проявити ініціативу, які були виключені в суто природних рамках.

Пройдене в зграї навчання злагодженого колективного полювання з поділом ролей робило для вовків зрозумілими маневри, що здійснювалися людьми. Звикаючи до обстановки промислу, вони сміливіли і наближалися до місця дії. Тих, хто переховувався від людей, поранених тварин вовки переслідували і, якщо могли, вбивали і з’їдали. У якихось випадках мисливці, які бігли по слідах підранку, встигали захопити прикінченого вовками звіра, і тим доводилося поступатися видобутком.

Однак активність мисливців відрізняла слабка мобільність. Часто звірі ухилялися з дороги, якою їх намагалися направити. У подібних випадках зграйний вишкіл і зацікавленість в кінцевому результаті могли штовхати вовків до паралельних дій. Дотримуючись безпечної дистанції, своїм маневром вони підправляли ситуацію. Завдяки цьому звірі виявлялися ближче до мисливців, ті могли вражати їх, і з’являлися нові підранки. Зауважуючи, що дії вовків приносять більше користі, ніж шкоди, мисливці воліли не вбивати і не відлякувати їх.

Восени молоді вовки поверталися в свою зграю, і якщо навідувалися в зону промислу, то вже в її складі. Частими її відвідувачами в цей час могли бути вовки-каліки та вигнанці. Їм діставалася падаль або знесилені підранки і малоцінні залишки великих тварин, що залишилися після розділки, яку для полегшення ноші доводилося проводити на місці промислу.

Навесні переярки, які раніше годувалися біля людей, ставали дорослими вовками і, швидше, воліли добувати звіра самостійно. Але деякі з них, які, ймовірно, більш пластичною поведінкою, зберігали інтерес до досить неспокійного способу отримання частини їжі. До них з тих же стай приєднувалися переярки наступного покоління. Якщо умови харчування в зоні промислу виявлялися помітно вигіднішими, ніж у традиційних місцях, могла виникати конкуренція декількох груп вовків за нестійку екологічну нішу. Це підвищувало її значення для сторони, що виграла. Так спочатку з’являлися елементи відбору мимовільних претендентів на доместикацію.

Полювання вовків на бізонів. Єллоустонський національний парк, США [23, fig. 1]

Зона промислу не залишалася постійною. Не знаходячи мисливців на колишньому місці, вовки йшли до поселення і видивлялися їх. Переконуючись, що вони знаходяться там і щоразу йдуть з здобиччю на поселення, вовки чатували вихід мисливців у ранковий час і йшли на деякій відстані за ними. Така новина в поведінці вовків, а також цікаві епізоди на промислі не залишалися непоміченими, стаючи однією з тем зацікавлених обговорень. Але на наступний рік громада могла далеко перекочувати, і нове поселення опинялося в оточенні вже інших стай. Вовкам важко було зважитися на відхід зі своєї території. Мимовільний рух їх до людини в такому випадку обривався або переривався до нового випадку. Однак у розглянутий час люди, розселившись по заходу Європи, в основному дотримувалися певних районів, і можливість повторних контактів у сприятливих для промислу місцях була цілком реальною. Обставини могли складатися і так, що ближче виявлялася промислова група іншої громади. Якщо їй не супроводжували вовки сусідніх стай, з’являлася можливість вступити у зв’язок з цією групою. Але для вовків, які мали досвід полювання на промислі, велике значення мала, мабуть, індивідуальна впізнаваність людей, що дозволяла певним чином вбудовуватися в промисел.

І в людських колективах, і в зграях вовків основою порядку служив розділ їжі. Тому з того моменту, коли мисливці вважали дії вовків більш корисними, ніж шкідливими, вони стали виділяти їм частину видобутку. Вовкам могли залишати найменш цінні частини туші вбитих тварин. Вдале полювання дозволяло людям бути щедрішими. Менше побоюючись людей і отримуючи від них їжу, вовки стали вільніше проводити на промислі диктуються ситуацією маневри, що передбачають також і безпосередню участь мисливців: наганяти на них звірів, зупиняти і утримувати велику поранену тварину до їхнього підходу. Продуктивність промислу, а з нею і частка видобутку, що виділяється вовкам, повинні були помітно зрости.

Це лише окремі намітки можливого ходу подій на територіях, зайнятих деяким числом стай вовків і первісних громад. Взаємозв’язки між вовками і людьми виникали, деякий час тривали, зникали і з’являлися знову, торкаючись потомства тих же стай і громад, сусідніх і більше далеких. Формувалося середовище, що полегшувало кожному поколінню вовків можливість контактувати з мисливцями, отримуючи свою частку, а мисливцям — більш раціонально ставитися до участі вовків у промислі.

Спідволь зусилля мисливців і вовків ставали більш координованими. Готуючись вступити в дію, вовки, дивлячись на людей, очікували певних сигналів голосом і жестами. Вовкам могли давати клички, підзивати їх ближче. Поступово гуртуючись з людьми, основну частину їжі вовки почали отримувати завдяки цьому зв’язку. Нарешті настав момент, коли деякі вовки перестали повертатися восени в свої зграї. Між ними і зграями, які продовжували вести природний спосіб життя, пролягла тріщина, яка почала відокремлювати їх один від одного. Це могло наочно проявлятися в зимовий час при підході зграї до місця промислу. У таких випадках вовкам, які відхилилися з природного шляху, доводилося жатися до людей. Поняття своєї зграї повинно було переноситися у них на членів промислової групи, а в якості матерого вовка міг сприйматися її розпорядник.

Полювання вовків на вівцебиків. Малюнок Е.Агнью

Перебуваючи на місці промислу з людьми, вовки були в безпеці. Але в холодну пору року, коли зграї широко кочували по своїй території, вистежуючи звіра, а мисливці періодично залишалися на поселенні, життя вовків, що відхилилися, знаходилося в небезпеці. Щоб зменшити її, вони повинні були проводити самостійне полювання недалеко від поселення і поблизу нього влаштовуватися на нічліг.

Проживання в близькому сусідстві і взаємодія в складних промислових умовах дозволяли людям і вовкам все краще розуміти один одного. Вовки звикали до характерної поведінки людей, виду людського обіту