Що краще — залишити більше потомства або зберегти собі життя?

Цвіркун Gryllus rubens і муха Ormia ochracea. Зображення з сайту nelson.beckman.illinois.edu

Відомо, що в сутінки самці цвіркунів починають співати, сидячи біля своєї норки, а їхні самки знаходять обранців виключно по пісеньці. Але виявляється, в Північній Америці ці сигнали приваблюють не тільки самок цвіркунів — на спів йдуть також і паразитичні мухи з роду Ormia, щоб забезпечити їжею своє потомство. Заражені цвіркуни гинуть через 7-10 днів. Перед цвіркуном дилема: щоб залучити більше самок, треба голосніше і частіше співати, але при цьому зростає ризик отримати смертельного паразита. Різні види цвіркунів вирішують цю дилему абсолютно різними способами.

Багато видів тварин використовують акустичні сигнали для залучення статевого партнера. Відомо, що самки багатьох видів віддають перевагу найбільш гучним співакам. Але також відомо, що гучні співаки більше ризикують бути схопленими потенційними хижаками, ніж тихі виконавці. Таким чином, відбувається конфлікт між природним і статевим відбором, про який вже писалося на «Елементах» (див. Статевий відбір сприяє еволюції вуглеводневого складу кутикули біля дрозофіл, 15.11.2012). На цьому конфлікті певною мірою заснована одна з концепцій статевого відбору — теорія гандикапу. Згідно з цією теорією, самці вибирають самців з такими ознаками, які шкідливі для виживання, тому що тільки дуже пристосований самець зможе дожити з цими ознаками до моменту розмноження (див. як правильно вибрати партнера (корисні поради для дівчат), «Елементи», 01.11.2006).

Тварини нерідко намагаються досягти компромісу у вирішенні цього конфлікту. Якщо говорити знову про акустичні сигнали, то було показано, що в одних випадках тиск хижаків призводить до зниження акустичної активності, в інших — до добового або сезонного зрушення цієї активності на той час, коли менше шанс попастися хижаку. Є навіть приклади, коли тварини змінюють модальність сигналу на таку, до якої хижаки менш сприйнятливі; наприклад, переходять від акустичної до вібраційної або зорової комунікації. А є вже зовсім дивні випадки, коли частина самців перестає генерувати якийсь сигнал і егоїстично використовує своїх співаючих побратимів.

Паразитична муха Ormia ochracea з сімейства Tachinidae полює виключно на цвіркунів з двох родів — Gryllus і Teleogryllus. Ця муха дивовижна тим, що має органи слуху, зовсім не схожі на органи слуху інших мух. Розташовані вони біля підстав передніх ніг і трохи нагадують тімпанальні органи тих же цвіркунів. Коли муха по звуку знаходить співаючого цвіркуна, вона виробляє на світ личинку і поміщає її або прямо на цвіркуна, або поруч з ним. Личинка тут же вбуравлюється в господаря і починає свою чорну справу. Заражені цвіркуни гинуть через 7-10 днів. Ця муха живе в Північній Америці, а на півдні зустрічається також на Гавайських островах.

Так сталося, що один вид цвіркуна, Teleogryllus oceanicus, поширений в Австралії і Океанії, був завезений на Гавайські острови. У 1991 році американська дослідниця Марлен Зак (Marlene Zuk) з Мічиганського університету почала проводити регулярні дослідження на декількох Гавайських островах. На одному з островів, Кауаї, виявився досить високий відсоток зараженості самців T. oceanicus мухою O. ochracea (близько 30%). Однак приблизно через 10 років на цьому острові було виявлено сильне зниження чисельності співаючих цвіркунів. Виявилося, що у багатьох самців звуковий апарат редукувався таким чином, що вони втратили здатність видавати звук (рис. 1). Їх крила стали схожі на крила самок. Зі 133 зібраних у 2004 році самців лише 12 самців мали нормально розвинений звуковий апарат. І відсоток зараженості цвіркунів паразитичною мухою різко впав — заражено було менше 1% самців (Zuk et al., 2006. Silent night: adaptive disappearance of a sexual signal in a parasitized population of field crickets).

Ріс. 1. Нижній бік правого надкрила нормального самця Teleogryllus oceanicus (a), німого самця (b) і самки (c) з Гавайського острова Кауаї. Праворуч відображаються збільшені частини надкрила (d—f). У нормального самця довгий ряд дрібних зубчиків розташований таким чином, що він може зачіпати об жилку іншого надкрила, тим самим генеруючи звук. У німого самця ряд зубчиків вкорочений і зміщений, тому він не може брати участь в генерації сигналу. У самки зубчики зовсім відсутні. Зображення з обговорюваної статті в Biology Letters

Напрошується природне питання: а як же в такому випадку самки знаходять німих самців? І як німі самці примудряються залишати потомство, якщо їм нічим зазивати до себе самиць? Виявляється, німі самці вибрали хитру тактику — вони прилаштовуються до співаючих самців і чекають разом з ними самиць. Коли самка приходить до співаючого самця, німі самці користуються нагодою і копулюють із самкою. При цьому вони теж доглядають, але беззвучно — тобто рухають крилами, як при співі. Звичайно, на місці самки я б ще сильно подумала, копулювати з таким самцем чи ні. Але треба пам’ятати, що ці цвіркуни живуть на островах, тобто на дуже обмеженій території, а, як показують різні дослідження острівних тварин, в маленьких популяціях самки менш вибагливі. Адже якщо будеш вередувати, можеш залишитися зовсім без кавалера, оскільки кавалерів взагалі небагато. Тому не дивно, що самки на острові Кауаї стали менш розбірливі.

Марлен Зак показала, що морфологічні зміни надкрилій, що призводять до втрати «голосу» у T. oceanicus, контролюються всього одним геном. Ось чому ця мутація так швидко поширилася на острові Кауаї. На інших Гавайських островах, правда, всі самці залишилися повноцінними співаками. Але там і ступінь зараженості O. ochracea була істотно нижче.

Американські біологи з Університету Небраски та Індіанського університету в Блумінгтоні нещодавно досліджували різні популяції цвіркунів Gryllus lineaticeps в Каліфорнії, де O. ochracea також активно заражає вже інший вид цвіркунів. Завдання було порівняти популяції з низькою і високою частотою зустрічності паразитичних мух і досліджувати акустичну активність цвіркунів у різних популяціях. Автори припустили, що в популяціях з високою частотою зустрічуваності мух цвіркуни співатимуть інакше або в інший час, ніж у менш заражених популяціях. У популяціях з високим ступенем зараженості мухою було заражено близько 60% самців, тобто в два рази більше, ніж в популяції T. oceanicus на Гаваях. Запис акустичних сигналів проводили в лабораторії, помістивши самців в індивідуальні контейнери і імітуючи, наскільки це можливо, природні умови. Автори особливо звертали увагу на поведінку цвіркунів протягом перших двох годин після заходу сонця, коли мухи особливо активно йдуть на спів.

Ріс. 2. (a) — сумарна акустична активність самців Gryllus lineaticeps з декількох популяцій з низьким (білі ящики з вусами) і високим (сірі ящики з вусами) ризиком заражуваності мухою Ormia ochracea. (b) — те саме для середнього за всіма популяціями з низьким (ліворуч) і високим (праворуч) ризиком зараження. На ящиках з вусами відзначені значення медіани, першого і третього квартилів і 10% і 90% значення. Зображення з обговорюваної статті в Animal Behaviour

Порівняння акустичної активності цвіркунів з шести слабо заражених популяцій і шести сильно заражених популяцій не виявило достовірних відмінностей (рис. 2). Самці співали однаково активно у всіх випадках. Акустична активність поступово наростала протягом перших двох годин після заходу сонця, а потім залишалася постійною (рис. 3). Але достовірних відмінностей в активності в різні години автори також не знайшли.

Ріс. 3. Акустична активність самців G. lineaticeps з популяцій з низьким (білі ящики з вусами) і високим (сірі ящики з вусами) ризиком заражуваності мухою O. ochracea протягом п’яти годин після заходу сонця. У перші дві години, коли активність мух висока, цвіркуни співають трохи менш активно, хоча достовірних відмінностей між активністю в різні години немає. Зображення з обговорюваної статті в Animal Behaviour

Отже, у наявності два абсолютно різних сценарії. В одному випадку тиск природного відбору призвів до повної втрати голосу у переважної кількості самців в популяції. В іншому випадку, незважаючи на більш високий відсоток зараженості серед цвіркунів, тиск природного відбору не призвів навіть до незначного зниження пісенної активності — самці продовжують активно співати, піддаючись ризику бути зараженими мухою. Можна припустити, що статевий відбір настільки сильний в цих популяціях, що його тиск переважує тиск природного відбору.

Виникає питання: а чи можливий взагалі розвиток Гавайського сценарію на материку? Ймовірність появи мутації, що призводить до втрати голосу у цвіркунів, досить висока, оскільки ця мутація зачіпає всього один ген. Це повинно відбуватися паралельно зі зміною поведінки самців — вони повинні переходити від активної пісенної поведінки до так званої сателітної поведінки: підкрадатися до інших співаючих самців і мовчки чекати приходу самки. Це теж досить реалістична подія. Така поведінка, наприклад, була відмічена у іншого виду північноамериканського цвіркуна, Gryllus texensis, який також активно заражається паразитичною мухою. Але, крім того, повинна сильно знизитися вибірковість самиць: вони повинні проявляти толерантність до німих самців, спарюючись з ними так само активно, як і з співаючими. Таке зниження вибірковості важко собі уявити у великій материковій популяції, де постійно є приплив повноцінних самців. Тому не дивно, що біологи не змогли виявити зниження акустичної активності у цвіркуна G. lineaticeps в Каліфорнії.

Джерела:

1) Marlene Zuk, John T. Rotenberry, Robin M. Tinghitella. Silent night: adaptive disappearance of a sexual signal in a parasitized population of field crickets // Biology Letters. 2006. V. 2(4). P. 521–524.

2) Oliver M. Beckers, William E. Wagner Jr. Eavesdropping parasitoids do not cause the evolution of less conspicuous signalling behaviour in a field cricket // Animal Behaviour. 2012. V. 84. P. 1457–1462.

Варвара Веденіна