Сірі щури здатні діяти за принципом «послуга за послугу»

Ріс. 1. На фото — дикі сірі щури (Rattus norvegicus). Самки цього виду брали участь в експериментах на взаємний альтруїзм — тільки природні умови для них були створені в лабораторії. Фото © Mike Rae з сайту mikerae.com

Довгий час здатність до обміну неспівпадаючими послугами вважали притаманною тільки мавпам. Однак етологи зі Швейцарії показали, що принцип «послуга за послугу» можуть використовувати і гризуни — сірі щури (Rattus norvegicus). Це перша експериментальна демонстрація того, як тварини, які не належать до загону приматів, забезпечують один одного одним ресурсом в обмін на інший. Ймовірно, такий взаємний (реципрокний) альтруїзм більш поширений в природі, ніж вважалося раніше.

Що таке реципрокний альтруїзм?

Навіть дуже далекі від біології люди зі школи пам’ятають фразу «боротьба за існування». Виникає ця боротьба тому, що охочих жити і розмножуватися багато, а от їжі і місця для них — цілком обмежена кількість. За ці ресурси виникає конкуренція, в результаті якої частина особин гине.

Здавалося б, при таких ввідних кожна особина повинна прагнути одноосібно, не рахуючись ні з ким іншим, накопичувати якомога більше ресурсів. Однак насправді ця стратегія використовується далеко не завжди: у неї є свої недоліки. Скажімо, в процесі боротьби всіх проти всіх неминуче витрачає сили і страждає кожен, що часом призводить до невиправданих втрат здоров’я і життя. Крім того, згідно з низкою концепцій, борються за існування і поширення не окремі організми, а гени, які ці організми несуть (див. Gene-centered view of evolution). Якщо це так, то має сенс надавати допомогу родичам, адже їх генетичний матеріал досить близький до того, який міститься в кожній клітині допомагаючого.

У теорії майже ідентичні варіанти гена можуть бути присутніми і у неблізкоспоріднених особин. Особини, що їх несуть, зможуть розпізнавати один одного за наявністю конкретної ознаки, яка кодується такими варіантами, і будуть відноситися до володіючих даними ознакою краще, ніж до інших (див. Green beard effect). За рахунок цього їх варіант гена буде захищений від втрати своїх копій в ході конкурентної боротьби несучих його індивідів один з одним. Нарешті, допомога будь-якої особини свого виду підвищує ймовірність того, що пропонує її в майбутньому теж нададуть якусь послугу. А це, в свою чергу, підвищить його пристосованість і успіх передачі генів у спадок.

Якщо підсумувати все вищесказане, виходить, що нерідко виживанню і розмноженню як тварин, так і їх генів сприяє альтруїзм — готовність розділити ресурс або надати послугу іншої особини, не отримуючи в той же момент нічого натомість. Допомога у відповідь може прийти пізніше. І якщо тварина надає іншій послугу, очікуючи у відповідь подібного акту самопожертви в майбутньому, такий альтруїзм називають взаємним, або реципрокним.

Чому використовували саме щурів?

Взагалі кажучи, для прояву реципрокного альтруїзму потрібен досить розвинений інтелект. Тварина повинна розуміти, що її послуга може залишитися без відповіді, і мати способи протистояти обману і використанню його «доброти» іншими. Для цього потрібно пам’ятати, як раніше себе вела конкретна особина, чи можна їй довіряти. Саме надання допомоги іншим вже передбачає, що представники даного виду майже напевно тримаються групами. Поєднання високого інтелекту та соціальності найчастіше зустрічається біля приматів. І дійсно, серед них нерідкі прояви взаємного альтруїзму.

Люди досягли в цьому максимальних висот. Взаємний альтруїзм однозначно сприяв появі цивілізації. Натуральний обмін, гроші, торгівля, лихварство і багато іншого, по суті, зросли з цього явища. У сучасному світі акти реципрокного альтруїзму здійснюються на величезних відстанях. Можна вибрати в інтернет-магазині іншої країни потрібну річ, заплатити за неї, і її майже напевно надішлють.

У дикій природі подібне теж можна зустріти. Скажімо, шимпанзе обмінюють грумінг (див. Social grooming) на підтримку в конфліктах, підтримку на їжу, їжу на копуляцію (C. M. Gomes and Ch. Boesch, 2011. Reciprocity and trades in wild West African chimpanzees). Верветки займаються грумінгом з іншими членами зграї, щоб отримати їжу (C. Fruteau et al., 2009. Supply and demand determine the market value of food providers in wild vervet monkeys).

У перерахованих прикладах щось одне — якийсь предмет або дія — обмінюється на щось інше, несхоже. Між тим випадки, коли тварини дають один одному одне і те ж, неодноразово спостерігали і у набагато менш інтелектуально розвинених видів. Скажімо, багато гризунів і птахів приводять до ладу один одному шерсть або пір’я і таким чином зміцнюють соціальні зв’язки, а значить, і ймовірність допомоги з боку інших.

Тут варто окремо згадати щурів. Вони, безсумнівно, є одними з найрозумніших гризунів. Живуть вони групами, в яких особини постійно взаємодіють один з одним. Спостереження за цими тваринами показали, що вони часто і з охотою чистять один одному шерсть, тобто займаються взаємним грумінгом. А це цілком можна віднести до проявів реципрокного альтруїзму. Притому грумінгом їх обмін послугами не обмежується. У певних умовах щури добувають партнерам їжу, не маючи при цьому можливості з’їсти її самим. Для цього їм доводиться навчатися поводженню з об’єктами, які гарантовано не можна зустріти в природі (докладніше про це див. щури платять добром за добро, «Елементи», 16.04.2012). Тобто обмін «актами самопожертви» для них не інстинкт, а концепція, яку вони розуміють і використовують, коли це необхідно.

Наступний логічний крок розвитку здатності до реципрокного альтруїзму — обмін різними предметами або послугами. Досі він був показаний тільки у приматів (приклади див. вище). Дослідники, які встановили наявність взаємного альтруїзму у сірих щурів, взялися перевірити, чи здатні ці тварини до більш просунутих проявів тієї ж форми поведінки.

Навіщо знадобився контрольований експеримент?

Постає питання: чому б не пошукати приклади обміну однієї послуги на іншу в дикій природі? Здавалося б, там — а зовсім не в контрольованих умовах лабораторії — простір для прояву різних форм поведінки найбільш широкий. І якщо говорити про сірих щурів, нестачі в них немає на жодному континенті (крім Антарктиди, де вони не водяться). Однак насправді ймовірність того, що дві вільноживучі особини обміняються різними послугами або предметами, досить низька. Інакше б це вже давно зафіксували фахівці з поведінки тварин.

Крім того, результати спостережень у природному середовищі легко інтерпретувати неправильно. Дослідник може по незнанню не врахувати якийсь з факторів, що діють на тварину в момент спостереження. Умови, в яких зростала конкретна особина, практично неможливо знати досконало, адже вони значною мірою впливають на поведінковий репертуар зрілого організму. «Людський фактор», тобто мимовільне приписування психіці тваринного властивостей розуму Homo sapiens, теж нерідко має місце, і дослідник не завжди усвідомлює, що робить таку помилку. Нарешті, якщо говорити про сірих щурів, то спостереження за їх групами в природному середовищі проживання було б нелегко організувати технічно. Тому й знадобився контрольований експеримент, в якому акти реципрокного альтруїзму можна реєструвати задану кількість разів протягом відносно невеликого часу, а не чекати одиничних, «анекдотичних» випадків його прояву в польових умовах.

Методика

В експериментах використовували 74 самки сірого щура дикого типу (рис. 1). (Чому дослідники вибрали тварин саме цієї статі, в статті не повідомляється.) З них сформували 37 пар, склад яких протягом експериментів не змінювався. Гризуни жили по троє-п’ятеро в клітинах зі збагаченим середовищем: дощечками для гризіння, втулками від рулонів паперових рушників в якості тунелів, дерев’яними будиночками і паперовими обрізками — матеріалом для будівництва гніздів.

Все перераховане — важливі деталі. Щури дикого типу, отримані в результаті схрещування нерідних особин, як правило, більш розумні і спритні, ніж тварини звичайних лабораторних ліній, які з’являються на світ від «шлюбу» близьких родичів. Крім того, збагачене середовище імітує умови, в яких живуть дикі, не лабораторні сірі щури. Також вона дозволяє максимально розвинути розумові здібності особини. Зазвичай піддослідні щури з самого народження містяться в невеликих пластикових ящиках, закритих зверху ґратами. Через проміжки між її прутами тварини отримують доступ до їжі і води. У самих ящиках немає нічого, крім підстилки з шару тирси. Очевидно, що в таких бідних на стимули умовах безліч форм поведінки, типових для диких звірів того ж виду, мають практично нульовий шанс проявитися.

Одна з установок для тестування здібностей щурів до реципрокного альтруїзму ідентична тій, що використовувалася в попередніх роботах (K. Schneeberger et al., 2012. Reciprocal cooperation between unrelated rats depends on cost to donor and benefit to recipient; Щури платять добром за добро, «Елементи», 16.04.2012; також див. рис. 2). Два щури знаходилися у великій клітці, розділеній на дві частини металевою сіткою. Одна мала доступ до палички, за яку при бажанні могла притягнути дощечку з платформами до клітки. У відсік, де сиділа друга, могла посунутися платформа з їжею — вівсянкою. Чи станеться це, від неї не залежало і визначалося тільки діями першою.

Ріс. 2. Фото експериментальної установки. Клітина розділена на дві рівні частини сітки. У її зеленому пластиковому піддоні виконані отвори (не видно), через які в клітку можуть заїхати виступаючі майданчики (на синій дощечці на передньому плані). На лівому майданчику лежить трохи вівсянки. До правої під’єднана паличка, потягнувши за яку щур може присунути дощечку до клітки і таким чином дати другому щуру (але не собі) доступ до вівсянки. Незважаючи на те, що фотографія зроблена при яскравому електричному освітленні, експерименти проводили вночі при вимкненому світлі, так як щури — нічні тварини (при цьому в кімнаті горіла слабка червона лампочка, а камера записувала відео в особливому режимі; автори в методиці стверджують, що таке світло щури не бачать). Зображення з обговорюваної статті в Current Biology

Якщо в 2012 році від тварин вимагалося тільки навчитися рухати дощечку з платформами, то цього разу завдання було складніше. Оскільки вивчалося, чи можуть тварини зробити будь-яку дію для партнера в обмін на неідентичну йому дію, потрібно було навчити щурів двом навичкам — грумінгу партнера і добуванню їжі для нього.

У фразі «навчання грумінгу» в даному випадку протиріччя немає. Хоча у щурів це вроджена поведінка, експериментатори модифікували таку поведінку, збільшивши її «вартість». На холку одному з тварин у парі капали розчин солі так, що сам щур не міг його злизати. Солена вода спричиняла дискомфорт, оскільки шкіра в місці аплікації розчину чесалася. Партнеру, якому доводилося це злизувати, теж було не цілком зручно: через солю він втрачав більше слини, ніж зазвичай потрібно під час грумінгу. Спочатку всіх щурів вчили саме «солоному грумінгу» (точніше, дивилися, чи будуть вони вилизувати «солоного» партнера, позбавляючи його тим самим від свербіння), так як грумінг для них більш звична форма поведінки, ніж переміщення платформ за допомогою палички. Йому тварин навчали вже на наступному етапі експерименту.

Партнер повинен був першим надати послугу — або злизуючи сіль з тестованого щура, або присуваючи до нього платформу з вівсянкою. Але при цьому в половині випадків щур-партнер не мала можливості допомогти тестованій (для цього в дослідах з їжею рух платформи блокували). В дослідах з грумінгом було два способи зробити партнера «егоїстом»: або між щурами ставили перегородку, так що зайнятися грумінгом було неможливо, або тварини могли вільно чистити один одного, але при цьому тестується щур не мочили солоною водою, і допомога їй була просто не потрібна.

Навіть якщо особина-партнер виявлялася «егоїстом», в половині випадків тестована тварина все одно отримувала вівсянку або грумінг, тільки від експериментатора. Це робили для того, щоб перевірити, чи розуміють гризуни роль інших особин в тому, що відбувається або їм не важливе конкретне джерело допомоги.

Після фази «знайомства», в якій партнер, залежно від наявності у нього можливості допомогти, показував себе або «чуйним», або «егоїстом», наступала наступна фаза — фаза перевірки. У ній тестований щур міг при бажанні надати партнеру відповідну послугу. Якщо її при «знайомстві» повинні були вилизати, то партнер під час фази перевірки міг отримати в нагороду вівсянку. Якщо до цього тестованому щуру пропонували їжу, то тепер він міг «подякувати» партнеру злизуванням з нього солі.

Таким чином, в експериментах моделювали чотири ситуації. Кожен експеримент, що складається з декількох етапів, від навчання до тесту на відповідну послугу, проводився двічі: в одній серії щур був тестованим, в іншій — він змінювався роллю з партнером (рис. 3).

Ріс. 3. Порівняння і структура всіх проведених дослідів. Зверху вниз стадії експерименту: «знайомство» — перша схема в кожному рядку плюс друга в двох перших рядках; «Перевірка» — остання схема в кожному рядку. Зліва направо: варіанти експериментальних ситуацій. Пояснення див. у тексті. Focal rat — тестована тварина, cooperator — її партнер, здатний надати відповідну послугу; non-cooperator — партнер, якому таку можливість заблокували. Зображення з обговорюваної статті в Current Biology

Результати та їх пояснення

Експериментатори хотіли з’ясувати, чи залежить схильність щурів допомагати іншій особині від того, наскільки «чуйною» вона була раніше. Для цього дослідники оцінили число випадків надання тестованим щуром відповідної допомоги своєму партнеру у фазі перевірки.

Підрахунок показав, що щури добре пам’ятають, як дана конкретна особина поводилася по відношенню до них в минулому. «Чуйних» вони нагороджували їжею або грумінгом суттєво частіше, ніж «егоїстів» (рис. 4). Крім того, навіть якщо відразу після фази «знайомства» щур, який залишили без допомоги, отримував потрібну їй послугу від експериментатора (а не від другого щура), він все одно рідше нагороджував партнера- «егоїста». Отже, вона розуміла, хто конкретно не надав їй допомогу.

Ріс. 4. Частота надання тестованого щуром (focal rat, по вертикалі) послуг своєму партнеру залежно від того, допоміг (cooperative, по горизонталі ліворуч) або не допоміг (non-cooperative, по горизонталі праворуч) він їй раніше. A — видобуток їжі для партнера, який повинен був вилизувати тестований щур. B — грумінг партнера, який повинен був дістати їжу для тестованого щура. Видно, що в обох випадках тестовані особини воліли надавати послуги тим, хто в минулому робив щось корисне для них. Зображення з обговорюваної статті в Current Biology

Цікаво, що відповідну послугу у формі грумінгу тестовані тварини пропонували партнерам частіше, ніж вівсянку (до речі, це видно з різниці масштабу осей графіків на рис. 4). Ймовірно, вилизування для щурів є менш значущою і менш витратною дією, ніж передача іншій їжі.

Описані результати показують, що реципрокний альтруїзм у формі обміну послугами доступний не тільки приматам, але і гризунам. Представників цього загону не відносять до тварин з найбільш високим інтелектом. Принаймні по здатності до екстраполяції гризунів перевершують вранові, хижі звірі та птиці, дельфіни та багато інших (див.: З.А. Зоріна, О. О. Смирнова. Витоки мислення і свідомості). А значить, велика ймовірність того, що прояви взаємного альтруїзму набагато більш широко поширені серед тварин, ніж вважалося раніше. Цілком можливо, що для них не потрібно виняткових когнітивних здібностей.

Джерело: Manon K. Schweinfurth and Michael Tabolsky. Reciprocal Trading of Different Commodities in Norway Rats // Current Biology. 2018. V. 28. P. 1–6. DOI: 10.1016/j.cub.2017.12.058.

Див. також:

1) Щури платять добром за добро, «Елементи», 16.04.2012.

2) Щури виручають друзів з біди і діляться з ними шоколадом, «Елементи», 12.12.2011.

Світлана Ястребова