Вібраційна картина світу

Фото: Олексій Волков. «Хімія і життя»

Всім живим істотам, і високорозвиненим, і примітивним, необхідно орієнтуватися у власному середовищі проживання, шукати і ловити видобуток, знаходити партнерів для продовження роду, виявляти ворогів або уникати зустрічей з ними. Для вирішення цих життєво важливих завдань потрібне об’ємне зображення навколишнього простору. У процесі еволюції кожен вид тварин знайшов свій оригінальний спосіб отримання такого зображення. Ссавці, що мешкають у повітряному середовищі, як правило, використовують світло, а у водних глибинах — звук. Більшість безхребетних тварин не мають таких розвинених органів зору і слуху, як ссавці. Для сприйняття інформації про себе і навколишній світ вони використовують принципово інші і досить витончені способи. Яскравий приклад — медуза, явно не рекордсмен з інтелекту і спритності.

Парасолька з бахромою

Медузи — досить рухливі хижі тварини, що активно плавають в морях і океанах. Замість органів зору у них є кілька світлочутливих очок, які реагують тільки на рівень освітленості і не можуть отримувати зображень. Органів слуху і нюху у медуз теж немає. Але незважаючи на це, вони чудово орієнтуються у своєму підводному світі: цілеспрямовано переміщуються як у горизонтальному, так і у вертикальному напрямках, рятуються від ворогів, ловлять видобуток, а перед наближенням шторму йдуть у глиб океану. Як вони це роблять?

Ріс. 1. Інерційний датчик медузи. До тіла медузи (а) прикріплений порожній виріст (б) з двома кристаликами (в). Датчик оточують чутливі клітини (г) з волосинами (д), які реєструють коливання «маятника». Зображення: «Хімія і життя»

Медузи володіють особливою інерціальною системою, що складається з безлічі датчиків, які рівномірно розподілені по краю її тіла-парасольки (рис. 1).

Кожен датчик являє собою порожній виріст (мішечок), підвішений, як маятник, на тонкій перемичці до краю парасольки. Всередині порожнини знаходяться два важких округлих кристалика: знизу побільше, зверху поменше. У біології такі чутливі освіти називаються статоцистами, а інженери вважають, що за своїм пристроєм датчик медузи схожий на двокомпонентний маятник.

Навколо точки підвісу маятника по концентричних окружностях розташовуються рецепторні клітини з довгими пругими волосинами. Коли медуза нахиляється або рухається з прискоренням, маятник відхиляється, згинає чутливі волосини і їх рецептори виробляють сигнали.

Вихідний сигнал датчика відповідає куту відхилення маятника від вертикалі. Довжина пружного волосся зменшується від центру до периферії, і чим довша волосина, тим більша його чутливість (чим більше важіль, тим меншу силу треба докласти, щоб його вигнути). Кожне кільце чутливих волосин залучається до процесу сприйняття при певному значенні кута відхилення маятника, тому вимірювальна характеристика датчика — ступінчата.

Цікаво, що одні рецепторні клітини реагують на статичні відхилення маятника, інші — на швидкість зміни його положення, треті — на його вібрацію. А значить, нервова система медузи виконує складну і різноманітну обробку інформації.

Ріс. 2. Вимірювання медузою навігаційних параметрів: нахил (а), швидкість руху (б), швидкість обертання (в), кутове прискорення (г). На малюнках (д) і (е) показано, як датчики реагують на коливання, що випускаються зовнішнім об’єктом. Зображення: «Хімія і життя»

Порівняння сигналів від всієї системи маятників, розподілених по окружності парасольки, дозволяє медузі визначати (рис. 2):

• нахил парасольки відносно вертикалі (для цього порівнюються відхилення маятників з протилежних сторін тіла);
• швидкість поступального руху (при рівномірному русі всі маятники відхиляються в один бік);
• кутову швидкість (при обертанні з постійною кутовою швидкістю всі маятники відхиляються назовні);
• кутове прискорення (при такому русі всі маятники відхиляються по дотичній до окружності тіла тварини).

Інші рухомі об’єкти медуза розпізнає завдяки чутливості датчиків до вібрацій. Будь-який пливучий об’єкт створює перед собою сферичну хвилю, яка викликає коливання маятників. Амплітуди, фазові зрушення та статичні відхилення коливань залежать від виду об’єкта, напрямку його руху та положення щодо медузи. Наприклад, якщо об’єкт знаходиться збоку, то маятники коливаються в площині, перпендикулярній фронту хвилі, з фазовими зрушеннями, залежними від її довжини. Коли він знаходиться зверху (рис. 2д), маятники коливаються без фазових зрушень, але всі вони відхиляються до центру тіла тварини; якщо ж об’єкт підпливає знизу (рис. 2е), маятники, хитаючись, відхиляються назовні.

Як бачимо, навіть такий елементарний сенсорний пристрій виявляється досить інформативним. За простоту і елегантність вирішення завдання орієнтації у водній стихії медуза заслуговує вищий бал.

Павукоподібні

Більшість павукоподібних — хижаки, які повзають по землі, рослинам і павутинам. У цьому складно влаштованому тривимірному середовищі вони вміло орієнтуються, вчасно виявляють видобуток, ворогів і особин свого виду. Додамо сюди павутину, яку часто називають одним з найбільш вражаючих досягнень «інженерної думки» природи. Щоб сплести ловчу мережу, павуку потрібно вибрати кілька зручних точок кріплення, що лежать в одній площині, забезпечивши при цьому певний кут нахилу цієї площини (інакше можна самому потрапити в мережу), потім протягнути радіальні нитки, розділивши ними майбутню павутину на рівні сегменти. Таке неможливо зробити, не маючи розвинених органів почуттів.

Ріс. 3. Інерційний датчик павукоподібних: порожнина, заповнена рідиною (а), кристалік (б), чутливі волосини (в), рецептор (г). Зображення: «Хімія і життя»

Інерційний датчик у павукоподібних знаходиться всередині тіла (рис. 3). Він складається з порожнини, заповненої студеністою рідиною, в якій вільно переміщуються важкі частинки (кристаліки). Внутрішня поверхня порожнини вкрита пружними чутливими волосинами. У підставі кожного волосина є рецептор, що реагує на його вигини. За принципом дії інерційний датчик павуків ідентичний датчикам вестибулярного апарату хребетних. При впливі зовнішньої сили на тіло тварини або відхиленні від вертикалі кристаліки зміщуються і згинають своєю тяжкістю волосини, викликаючи відповідь рецепторних клітин.

Оптичний огляд місцевості павукоподібним ускладнюють нерівності рельєфу, рослинність та інші перепони. Тому органи зору у більшості видів примітивні і складаються з декількох пар очок, здатних визначати тільки рівень освітленості. Слабко розвинене у них і нюх. Зате у павукоподібних є вельми досконалі органи, чутливі до вібрацій, датчики яких розташовуються на нижніх кінцівках тварини і контактують з твердою поверхнею або павутиною. Саме вони забезпечують павукоподібних детальною інформацією про те, що навколо них.

Розглянемо пристрій і принцип дії цієї системи огляду у скорпіона, одного з представників павукоподібних. Для прийому вібросигналів у нього є два види датчиків: волосковий і лужевидний (рис. 4).

Ріс. 4. Приймачі вібросигналів павукоподібних: волосини на «ступні» (а), складки з рецепторними клітинами (б). Волосковий датчик реєструє коливання в напрямку стрілки А, щолевидний датчик — згинання-розгинання ноги в суглобі по стрілці Б. Зображення: «Хімія і життя»

Волосковий датчик розташовується знизу «ступні» і складається з безлічі жорстких чутливих волосин. У підставі кожного волосина є дві пари пружних рецепторних клітин, прикріплених одним кінцем до волосини, іншим — до хітинового покриву тварини. При зміні відстані між точками кріплення рецепторна клітина генерує пропорційний сигнал. Коли скорпіон стоїть, чутливі волоски занурені в товщу піску. Горизонтальні коливальні рухи піщинок у напрямку стрілки А викликають їх вібрацію, амплітуду якої і вимірюють рецепторні клітини.

Щелевидний датчик знаходиться в основі зчленування, наступного за «ступнею». Він складається з декількох віроподібних складок з вузьким зазором. Всередині кожної складки розташовуються пружні рецепторні клітини, кінці яких прикріплені до протилежних створінь щілини. Ці клітини реагують на зміну величин зазорів при русі «ступні» вгору-вниз (по стрілці Б).

Що можна дізнатися про навколишній світ за допомогою таких примітивних датчиків? Спробуємо розібратися.

Пісок добре проводить акустичні коливання на відстань у кілька десятків сантиметрів, але тільки у вузькому діапазоні частот близько 1-5 кГц. При цьому в піску виникають механічні коливання двох типів: стиснення (піщинки коливаються вздовж напрямку поширення хвилі) і зрушення (піщинки рухаються перпендикулярно цьому напрямку). Можна припустити, що волосковий датчик сприймає хвилі стиснення, а лужевидний — хвилі зрушення.

Вісім ніг тварини забезпечують рівномірний огляд навколишнього простору, утворюючи округле інформаційне поле діаметром 4-6 см (рис. 5).

За його допомогою скорпіон може визначати місцезнаходження джерела коливань з точністю до одиниць і часткою сантиметрів.

Ріс. 5. Скорпіон бере пеленг на ціль, порівнюючи сигнали від різних ніг. Зображення: «Хімія і життя»

Нехай на відстані R від тварини знаходиться об’єкт С (жертва або джерело небезпеки). Об’єкт рухається і коливає пісок. Скорпіону потрібно вимірювати два параметри: напрямок на ціль (кут) і дальність R до неї.

Напрямок визначають щолевидні датчики, що реєструють повільну складову коливань піску — хвилі зсуву. Ці хвилі досягають щолевидних перетворювачів на різних ногах тварини в різні моменти часу. Вимірювання запізнювань дозволяє тварині визначити напрямок на об’єкт, а визначення частоти сигналу — ідентифікувати його. Наприклад, вимірювання запізнювань датчиків на другій і третій ногах павука дозволяє знайти так званий пеленг цілі (кут ₂₃ на рис. 5, де 2 і 3 — номера ніг). Однак величини запізнювань залежать не тільки від взаємного розташування павука і об’єкта С, але і від розташування ніг, швидкості поширення хвиль зрушення в піску, від рельєфу місцевості тощо. Тому для однозначного визначення напрямку на ціль тварині необхідно вимірювати кілька пеленгів ₂₃, ₃₁,…, 7₆ об’єкта С. Хвилі зрушення перетинають інформаційне поле скорпіона приблизно за 1 мс, стало бути, його нервова система повинна реєструвати тимчасові затримки близько 0,1 мс — таке завдання їй цілком під силу.

Ріс. 6. Схема показує, як скорпіон вимірює дальність до цілі. Хвилі стиснення (вгорі) досягають лапки швидше, ніж хвилі зсуву від того ж об’єкта (внизу), і чим більше запізнення, тим далі об’єкт. Зображення: «Хімія і життя»

Щоб визначити відстань до джерела коливань, скорпіони використовують різницю у швидкостях хвиль стиснення та зсуву (рис. 6). У рихлому піску хвилі стиснення поширюються зі швидкістю 120-200 м/с залежно від температури, вологості і щільності піску. Швидкість хвиль зрушення в три-чотири рази менше.

Першими до ноги скорпіона надходять швидкі хвилі стиснення. Вони реєструються волосковими датчиками (сигнал А на рис. 6а). Через якийсь інтервал часу підходять більш повільні хвилі зрушення, на які реагують лужевидні датчики (сигнал Б на рис. 6б). Шукана дальність R до об’єкта прямо пропорційна відставанню хвиль зрушення від хвиль стиснення (природно, на датчики однієї і тієї ж ноги). Якщо джерело коливань знаходиться в декількох дециметрах від скорпіона, то запізнювання складе кілька мілісекунд. Восьмиразовий вимір дальності дає надлишкову інформацію, яка компенсує можливі перешкоди.

Ріс. 7. Структура нервової системи скорпіона: а — канали зв’язку, якими надходять сигнали від приймачів вібросигналів кожної ноги, б — нервові вузли, що обробляють ці сигнали, в — центральне ядро, де обробляється інформація від усіх віброприймачів відразу, г — головний мозок, що забезпечує роботу хапальних щупальців, клешнів і отруйних залоз, д — нервова система травного тракту. Якщо судити за обсягом нервових структур, обробка інформації від вібродатчиків — найважливіше «інтелектуальне завдання» скорпіона. Зображення: «Хімія і життя»

Про важливість віброчутливих органів для павукоподібних свідчить структура їх нервової системи (рис. 7). Очевидно, що віброчувствительный орган у цих тварин несе максимальне інформаційне навантаження.

Таким чином, коливання опори під ногами дають павукам і скорпіонам всю інформацію, необхідну для вирішення завдань просторової орієнтації, захоплення видобутку і захисту від ворогів. Але з іншого боку, павук «бачить» об’єкт тільки в тому випадку, якщо він виробляє механічні коливання. Звідси особливий уривчастий характер рухів цих тварин у напрямку до мети. Павук під час полювання годинами, не рухаючись, чатує видобуток. Як тільки сигнали від відповідного об’єкта досягають його віброчутливих органів, він стрімко повертається і рухається до мети. Якщо видобуток замре, павук може втратити його.

Здатність павукоподібних стежити за пересуваннями джерела коливань, а під час «пауз» тримати напрямок на мету говорить про наявність у них «оперативної пам’яті». У їх мозку повинна існувати хоча б примітивна модель сприйманого простору з зазначеною в ній метою. Для побудови такої моделі необхідна спільна обробка сигналів інерційних і віброчутливих органів.

Інерційним і вібраційним датчикам павукоподібних не можна відмовити у витонченості та ефективності. Але системи просторової орієнтації, якими забезпечено літаючі комахи, — це вже принципово інший рівень. Про них ми поговоримо в наступному номері. Читачам, які зацікавилися «навігаційними комп’ютерами» комах, рекомендуємо поки згадати шкільну фізику — сила як векторна величина, обертальні моменти тощо. Літати повітрям складніше, ніж ходити по піску, нехай і на восьми ногах.