Вуса і пальці

Для сприйняття зовнішнього світу людині і тваринам дані органи почуттів. Органи дотику, або тактильні аналізатори, — найбільш еволюційно стародавні з них. Аналізатори являють собою нервові закінчення, розташовані в шкірних покровах, а також в підставі волосся і вусів. У приматів і людини тактильний аналізатор знаходиться на подушечках пальців, а у гризунів — в підставі вусів (вібрисс). Дослідники з Інституту Макса Планка (Гейдельберг, Німеччина), в числі яких був і автор цієї статті, виявили, що рухи вусів у гризунів, як і тонкі рухи пальців рук у приматів, безпосередньо управляються корою великих півкуль мозку. Так вперше отримали доказ анатомічної та функціональної «спорідненості» вусів і пальців.

І людина, і тварини пізнають навколишній світ через спеціальні аналізатори: зоровий, слуховий, нюхливий і тактильний (зобов’язальний). У людини домінує глядацький аналізатор, у більшості хижих — нюшний і слуховий, а у гризунів — тактильний і нюхливий. Всі ці інформаційні канали необхідні мозку для створення картини зовнішнього світу. У хребетних тварин (від примітивних риб до людини) найбільш еволюційно стародавнім є почуття дотику. Тактильні аналізатори розташовані в шкірі, зубній тканині та волосяних цибулинах. Вони являють собою нервові закінчення як вільні, так і ув’язнені в капсулу (так звані тільця Фатер-Пачіні і Меркеля). У приматів нервові закінчення концентруються на подушечках пальців, а у гризунів вони зосереджені в волосяних сумках, з яких ростуть вуса (вібриси).

Основне джерело тактильної інформації у людини — кінчики пальців (А). Пальці гризунів (Б) не чутливі, вуса, або вібриси (В), повністю взяли на себе їхні функції, допомагаючи тварині орієнтуватися в навколишньому світі (фото з журналу «Наука і життя»)

Інформація від тактильних аналізаторів передається по висхідним чутливим шляхам в мозок, де вона сприймається таламусом, який ще називають зоровим бугром. З таламусу сигнал надходить в кору (сіра речовина) великих півкуль мозку, а саме — в її задню центральну звивину, або чутливу кору. Чутлива кора побудована з колонок або барелів, що складаються з сотень нейронів, до яких підходять нервові волокна від таламусу та інших відділів кори. Таким шляхом чутлива кора «дізнається» про те, що відбувається в зовнішньому середовищі, а її окремі ділянки обмінюються інформацією з іншими відділами чутливої кори. Так вона передає імпульси в рухову кору, яка і посилає сигнали м’язам.

Передача нервових імпульсів від центральної нервової системи до м’язів у більшості тварин відбувається в кілька етапів, і в ній задіяно безліч проміжних нейронів. І тільки у людини та інших приматів є прямі шляхи передачі сигналу: мотонейрони кори простягають свої аксони прямо до моторних нейронів передніх рогів спинного мозку, які безпосередньо керують рухами рук і особливо пальців. Цей шлях називається кортикоспинальним (або пірамідним), і він характерний тільки для вищих мавп. Наприклад, у біличої мавпи таких прямих каналів передачі сигналу практично немає, і пальцями вона володіє погано.

Описаний шлях передачі нервового імпульсу з кори головного мозку до м’язів — не єдиний. Кора у вищих мавп і людини також безпосередньо контролює рухи мови і м’язів навколо рота. Завдяки цим каналам передачі сигналу міміка приматів різноманітна, а артикуляція дуже складна. Без прямого керування м’язами мови неможливо було б появу людської мови.

Мавпа у віці одного місяця для того, щоб взяти великий предмет з великої комірки, використовує всі пальці на руці. Та ж сама мавпа через дев’ять місяців здатна без зусиль взяти навіть маленький об’єкт вже лише двома пальцями — великим і вказівним. Такий прогрес у розвитку тонких рухів пальців відбувається завдяки проростанню відросток (аксонів) нейронів кори великих півкуль до нейронів спинного мозку, що безпосередньо контролює м’язи пальців. Фотографії взято зі статті: Kypers H.G.J.M. Progress in Brain Research, 1982, v. 52, pp. 381-401 (з люб’язного дозволу видавництва Elsevier, 2006 рік) (фото з журналу «Наука і життя»)

Кортикоспинальний шлях (а отже, і дрібна моторика пальців) не вроджений, він формується в процесі індивідуального розвитку. У вищих мавп це відбувається до кінця першого року життя. Поразка кортикоспинального шляху при травмі, пухлинах або інсульті призводить в першу чергу до грубих порушень тонких рухів пальців.

У тваринному світі рухи, які за складністю можна порівняти з дрібною моторикою пальців приматів, зустрічаються, мабуть, тільки у гризунів. Але пізнають вони світ не пальцями, а вусами, або вібрисами. З їх допомогою гризуни «відчуповують» предмети, визначають їх розмір і фактуру, створюють просторовий образ. У звичайному стані у пильної тварини вібриси рухаються швидко і синхронно. Але як тільки звірок приступає до вивчення навколишнього світу, вібриси починають рухатися в різних напрямках. Складні поодинокі рухи вібрисс можна викликати і експериментально, електрично стимулюючи окремі нейрони моторної кори тварин.

Наша дослідницька група з Інституту Макса Планка задалася питанням: а що якщо складні рухи вібрисів, як і дрібна моторика пальців, безпосередньо контролюються корою великих півкуль? Як не дивно, відповісти на нього нам допомогли віруси, а точніше — лентивіруси.

Медуза Aequorea Victoria в ультрафіолетовому освітленні. З тканин цієї тварини був вперше виділений зелений флуоресуючий білок екватор (фото з журналу «Наука і життя»)

Лентивіруси — це група ретровірусів, найбільш відомий серед яких ВІЛ. Геном будь-якого ретровірусу є одноланцюжкова молекула РНК. У живій клітині РНК ретровірусу перетворюється на двозчіпкову ДНК, здатну вбудовуватися в геном інших клітин. Інфікована вірусом клітина фактично починає працювати як конвеєр для складання нових вірусів: вірусна ДНК знову виробляє вірусну РНК і білки оболонки, які «комплектуються» у віруси. Дослідники навчилися змінювати геном лентивірусу таким чином, що нові віруси в зараженій клітці не утворюються. В результаті один раз інфікована клітина несе в собі геном лентивірусу, не передаючи його іншим клітинам.

Щоб дізнатися, як далеко простягаються відростки нервових клітин кори головного мозку щурів, нейрони вирішили «позначити» зеленим флуоресціюючим білком екваторином. Цей білок вперше виділила група американських і японських дослідників з медузи Aequorea в 1962 році. У сонячному світлі розчин екворіна виглядає слабко-зеленим, а в ультрафіолеті стає яскраво-зеленим. Але як «пофарбувати» нейрони екваторином? Ми вирішили це завдання наступним чином: інфікували нейрони моторної кори зміненим лентивірусом, не здатним до виробництва нових вірусів, а в геном лентивірусу вбудували чужорідну послідовність РНК, яка кодувала синтез екворіну.

За допомогою лентивірусу в живій клітині РНК екворіна перетворюється на ДНК, тобто в ген цього білка, вбудований в геном клітини господаря. Клітина починає синтезувати чужорідний флуоресуючий білок. Екворін накопичується всередині клітини, не порушуючи її життєдіяльності. У результаті вміст інфікованих нейронів, включаючи відростки, поступово пофарбовується в зелений колір. Таким чином, щоб побачити нервову клітку, достатньо подивитися на мозок (або його зрізи) в ультрафіолетовому освітленні.

Відростки нейронів моторної кори головного мозку щурів (світяться зеленим кольором в ультрафіолеті) утворюють мережу навколо моторних нейронів ядра лицьового нерва (пофарбовані в червоний колір). Це доводить, що кора великих півкуль безпосередньо контролює нейрони ядра лицьового нерва, що керують рухами вусів. Ілюстрацію взято зі статті: Valery Grinevich, Michael Brecht and Pavel Osten. Journal of Neuroscience, 2005, v. 25, N 36, pp. 8250-8258 (з люб’язного дозволу Journal of Neuroscience і Society for Neuroscience, 2006 рік) (фото з журналу «Наука і життя»)

Отже, через місяць після ін’єкції вірусу мозок щурів сфотографували в ультрафіолетовому світлі. Найдовші з пофарбованих відростків — аксони виявили на значній відстані від клітинних тіл моторних нейронів кори — на відстані до 2 см. Це величезна відстань для головного мозку щура, довжина якого не перевищує 4 см. А деякі пофарбовані закінчення відростків моторних нейронів кори головного мозку були виявлені в безпосередній близькості від клітин ядра лицьового нерва! Ця дивовижна знахідка дозволила нам з упевненістю сказати, що кора головного мозку безпосередньо управляє рухами вібрисів. Адже великі нейрони, зосереджені в самій крайовій частині лицьового ядра, керують виключно м’язами вусів.

Так що мишки не просто ворушать вусами — вони відчувають їх предмети, відчуваючи відчуття, схожі на ті, що зобов’язає людина, яка чіпає предмети руками. Важко сказати напевно, чому у гризунів в ході еволюції сформувався такий унікальний орган зобов’язання, можна тільки будувати припущення. Здебільшого гризуни — тунельні тварини, які проводять основний час у норах під землею. Можливо, вібриси були відібрані в процесі еволюції як найбільш зручний орган зобов’язання в умовах обмеженого простору.