Зв’язок магнітного компасу і зору у птахів: гіпотези і невирішені питання

Картинка, покликана відобразити недостатню ефективність зусиль з дослідження зв’язку магнітного сприйняття і зору у птахів. (фото з сайту meioinfo.eco.br/aves-conseguem-ver-campo-magnetico-terra/)

Представлено огляд досліджень магнітної орієнтації птахів з моменту відкриття в 1960-х рр. До теперішнього моменту так і не встановлено повний ланцюг процесів магніторецепції від молекулярних механізмів сприйняття до передачі сигналу і його обробки в нервовій системі птахів. Відомі твердження про зв’язок між магніто- і фоторецепторною системами базуються на непрямій аргументації. За минулі півстоліття було висунуто багато цікавих гіпотез про природу молекулярних сенсорів магнітного поля і про клітинні механізми рецепції. Однак першочерговим завданням науки про магніторецепцію є проведення комплексного дослідження сітківки на рівні цілої тканини і окремих клітин для визначення джерела первинного магніторецепторного сигналу.

Магнітне поле Землі є джерелом інформації про сторони світла і про становище в просторі для багатьох тварин. Існування магнітної компасної системи, яка дозволяє вибирати і підтримувати напрямок міграційних переміщень, було вперше показано для птахів. Хоча в подальшому різні автори повідомляли про наявність магнітного компасу у великої кількості різних інших тварин, лише відомості про його використання птахами були багаторазово незалежно підтверджені різними групами дослідників. Тому в галузі вивчення магніторецепції модельною групою організмів є мігруючі птиці. З часу публікації в 1960-х рр. робіт, в яких було експериментально показано, що птахи можуть орієнтуватися по магнітному полю, вони так і залишаються майже єдиним фактичним складовим науки про магніторецепції хребетних. Прогрес, досягнутий за цей же час у вивченні фото-, хемо- і меншою мірою механорецепції, визначив бажаний рівень комплексного підходу до опису роботи сенсорної системи: воно повинно містити інформацію про молекулярний механізм сприйняття стимулу, про внутрішньоклітинні механізми виникнення електричного відгуку в клітці-рецепторі, про основні нейрональні шляхи первинної обробки сенсорного сигналу і про шляхи передачі цієї інформації в мозок, а також уявлення про центральні механізми обробки сенсорного сигналу і про вплив отриманої інформації на поведінку тварини. Для магніторецепції птахів поки тільки останнє з перерахованих вище положень може вважатися значною мірою вивченим.

Відомості про взаємозв’язок систем магнітного компасу і зорової системи у птахів з’явилися майже одночасно з відкриттям самого факту їх чутливості до магнітного поля. Для роботи магнітного компасу потрібне світло, причому певного спектрального складу: «переломною» є жовто-зелена область спектру, тобто довжина хвилі приблизно 570 нм. У поведінкових експериментах освітлення світлом з довжиною хвилі менш цього значення дозволяє птахам орієнтуватися, а більше — не дозволяє. Однак слід визнати, що заснована на цих даних аргументація для твердження про зв’язок між магніто- і фоторецепторною системами є непрямою, оскільки немає можливості поставити поведінковий експеримент у повній темряві і тим самим однозначно розділити два сенсорних стимули — світло і зовнішнє магнітне поле.

Найбільш популярною біофізичною моделлю, що пояснює роботу зорового магніторецептора, є модель радикальних пар. Вона заснована на добре встановленому факті залежності кінетики певного класу хімічних реакцій від магнітного поля, і принципова можливість її реалізації була продемонстрована в модельному експерименті. Як молекулярну основу такого компасу були запропоновані світлочутливі білки з групи криптохромів. До теперішнього моменту основним кандидатом на роль молекулярного магніторецептора вважається криптохром-4. Цей білок виявляється в сітківці птахів, а саме в деяких фоторецепторних клітинах: подвійних та одиночних червоночутливих колбочках.

Фоторецепторні клітини підрозділюються на палички і колбочки — рецептори сутінкового і денного зору, а самі колбочки підрозділюються залежно від вмісту різних зорових пігментів (що відрізняються максимумом спектрам поглинання): у птахів існують ультрафіолет-, синьо-, зелено- і красночутливі. Фоторецептори мають високоспеціалізований компартмент клітини — зовнішній сегмент, що містить безліч щільно укладених мембранних дисків, в яких локалізовані молекули учасників каскаду зорової трансдукції, що дозволяє конвертувати енергію квантів світла в електричну відповідь. Така специфічна морфологія могла б забезпечити просторову іммобілізацію молекул криптохрому, що допомогло б упорядкувати чутливість до магнітного поля всіх молекул криптохрому в одній клітині в одному напрямку, не допускаючи їх усереднення і взаємного обнулення, неминучого в разі хаотичної орієнтації осей молекул.

Оскільки найбільш вірогідні кандидати на роль молекулярного субстрату магніторецепції локалізуються у фоторецепторах сітківки, резонно припустити, що вони під впливом магнітного поля Землі могли б модулювати роботу каскаду фототрансдукції або запускати окремий каскад передачі сигналу. Однак вважається, що всі численні основні та регуляторні компоненти каскаду фототрансдукції визначені і зв’язки між ними добре відомі, і для молекули криптохрому, при всій привабливості гіпотези про її роль первинного магніторецептора, невідомі ніякі механізми взаємодій ні з учасниками каскаду фототрансдукції, ні з будь-якими іншими сигнальними процесами у фоторецепторах.

З вищевикладеного видно, що за минулі півстоліття з публікації робіт, що підтверджують існування у птахів магніторецепції, було висунуто багато цікавих гіпотез про природу молекулярних сенсорів магнітного поля, і про клітинні механізми рецепції. Були запропоновані конкретні кандидати на роль клітин-рецепторів магнітного поля — колбочки сітківки птахів. Хоча деякі положення висунутих гіпотез погано сумісні з сучасними уявленнями про роботу фоторецепторної сенсорної системи, їх слід визнати цілком імовірними і, в загальних рисах, теоретично реалізованими. Першочерговим завданням науки про магніторецепцію є проведення комплексного дослідження сітківки на рівні цілої тканини та окремих клітин для визначення джерела первинного магніторецепторного сигналу. Насамперед необхідно однозначно ідентифікувати молекулярний рецептор магнітного поля і визначити молекулярні механізми, за допомогою яких сигнал рецептора транслюється на наступні нейрони. Можна сподіватися, що в разі успішного вирішення цих базових питань, наука про магніторецепцію отримає потужний стимул до прискореного подальшого розвитку.

Читайте огляд з експериментальних досліджень магніторецепторних систем у птахів в синопсисі «У пташиного компаса обидві стрілки сині» до статті в ЖОБ, № 2, 2014 р.