«Аденін — у Шерхана, гуанін — у Багіри»

Микита Вихрів

Коли мова заходить про біологічну систематику, багато хто представляє її як каталогізацію організмів за сімействами, загонами тощо. Насправді всі ці таксономічні ранги довільно придумані для зручності вивчення і опису груп організмів, біологічного сенсу вони не несуть. А що несе сенс?

По-перше, встановлено факт, що всі організми, що населяють сьогодні Землю, відбулися від загального предка (last universal common ancestor, LUCA), який жив приблизно 4 млрд років тому. З цього випливає, що можна відновити генеалогічне дерево, яке відобразить еволюцію життя на планеті. Коректно обрізані гілки цього дерева і виявляться осмисленими таксонами надвидових рангів; тільки рангів вийде дуже багато, існуючих назв явно не вистачить. Складання дерева всіх таксонів від роду до царства — завдання макросистематики.

Біологи давно цим займаються, але справжній прорив стався недавно, коли з’явилася молекулярна філогенетика. Тепер ми порівнюємо не морфологічні ознаки, яких небагато, а послідовності ДНК — майже невичерпне джерело інформації.

Наведу приклад того, як з приходом молекулярних методів були переглянуті макросистематичні погляди. У ХХ столітті зоологію вивчали за підручниками, автори яких були впевнені, що найближчими родичами членистоногих (Arthropoda: комахи, павукоподібні, ракоподібні, багатоніжки) є кільчасті черв’яки (Annelidae: дощові черв’яки, пиявки і різноманітні морські організми, такі як піскожили або нереїди). Дійсно, у кільчастих хробаків, як і у членистоногих, тіло складається з кілець-сегментів, а у морських Annelidae кожен сегмент несе ще й пару шкіряних виростів. Напрошувався такий еволюційний сценарій: покрови якихось сегментованих хробаків затверділи (що очевидно корисно для життя в цьому жорстокому світі), тому рух червонорідними вигинами став неможливим і довелося використовувати парні шкіряні вирости, які стали перетворюватися на повноцінні членисті кінцівки. Однак молекулярно-генетичні дані наполегливо спростовували спорідненість Arthropoda і Annelidae і вказували на спорідненість членистоногих з круглими черв’яками (Nematoda: у більшості своїй ґрунтові організми, яких ніхто не помічає; нам знайомі паразити людини, такі як трихінели, аскариди, остриці). Класичні біологи змушені були придумати інший сценарій: у ньому первинною еволюційною подією, що відокремила гілку Arthropoda і Nematoda від інших тварин, стало саме затвердження покровів. Вже потім Arthropoda придбали сегментованість і кінцівки, а їхні справжні родичі круглі хробаки так і залишилися несегментованими. І Arthropoda, і Nematoda, обзаведясь твердими покровами, зіткнулися з проблемою зростання. Щоб рости, вони повинні чинити, як лицар, який потовстів і не втрачає апетиту: старі обладунки потрібно зняти і надіти нові, на виріст. Менш поетично такий спосіб росту називається лінькою, а застосовують його Arthropoda, Nematoda і деякі інші — Ecdysozoa, тобто лінуючими.

Макросистематика вирішує не тільки глобальні проблеми, вона працює також на рівні сімейств або пологів. Результати цієї роботи теж дуже цікаві, хоча адресовані більш вузькому колу читачів.

По-друге, має сенс поняття біологічного вигляду. Поділом організмів на види займається мікросистематика. (Тут і далі мова буде йти про зоологічні види: у рослин механізми видоутворення дещо відрізняються, у бактерій же сама концепція виду інша; будучи зоологом, я обмежуся розповіддю про ті організми, з якими працюю.)

Уявімо дві сукупності схожих організмів. Між різностатевими особинами кожної сукупності відбувається вільне схрещення (хоч і обмежене природним відбором, що відсікає слабких); між особами, що належать до різних сукупностей, схрещування не відбувається (не хочуть, не можуть, потомство безплідне або нежиттєздатне). Такі дві сукупності і називаються двома різними видами. Особини одного виду мають певний набір генів та їх алельних варіантів. У кожному новому поколінні статевий процес перемішує ці алелі і представляє отримані комбінації на суд природного відбору. Але рекомбінувати можна тільки ті гени та їхні алелі, які є в розпорядженні виду (поява нових генів — подія дуже рідкісна, навіть нові алелі наявних генів виникають нечасто). Тому долі різних видів зазвичай складаються по-різному: віддалені нащадки одного виду пристосуються до галявин, всюди наділених людьми, і стануть численними, а нащадки іншого залишаться мешканцями острівців нерозпаханих степів і будуть рідкісні. Але це — нікому не відоме майбутнє, як правило дуже віддалене, а ми бачимо тільки моментальний зріз подій. Перед систематиком повзають, бігають або літають схожі тварини, яких можна вважати одним видом, ігноруючи дрібні відмінності; розділити на два види (за однією або іншою ознакою), на п’ять видів…

Розгляньмо для прикладу голубів і горобців — звичайних птахів у наших містах і селищах.

Голуби часто мають сизе забарвлення, як на рис. 1, але зустрічається і багато білих, чорних, строкатих… Це різні види, як білий і бурий ведмеді, — або внутрішньовидова мінливість, як блондини і брюнети?

Ріс. 1

Поспостерігаємо за ними: голуби спарюються один з одним, не звертаючи уваги на забарвлення. Пташенята білої голубиці, заплідненої сизим самцем, виявилися цілком здоровими і плодовитими. Отже, перед нами один вид.

Тепер — горобці. Багато хто до них не придивляється — чирикають, і гаразд. Але, придивившись, можна виявити, що горобці дещо різні, як на рис. 2.1, 2.2 або 2.3, а іноді зустрічаються зовсім білі, як на рис. 2.4. У деяких горобців є така мила чорна пляма на щоці, на кшталт родимки (рис. 2.3). Подумаєш, родимка, у голубів колір взагалі не мав значення! Але давайте поспостерігаємо за горобцями гніздами: виявиться, що або обидва батьки — з «родимкою», або один — як на рис. 2.1, а інший — як на рис. 2.2, і ніяк інакше.

Рис, 2. Горобці: 2.1, 2.2, 2.3 — Йоганн Фрідріх Науман (1780-1857), літографія з книги Naturgeschichte der Vogel Mitteleuropas; 2.4 — фото Олександра Запильонова

З «родимкою» — польовий горобець, у цього виду обидві статі пофарбовані однаково, а у будинкових горобців самки буренькі, а самці — яскравіші, контрастніші. Якщо вдасться зустріти і відстежити долю горобця з рис. 2.4, виявиться, як ви вже, напевно, здогадалися, що це теж будинковий горобець — самка-альбіносиха. Отже, горобців у нас два види, обидва освоїли життя поруч з людиною і добре себе почувають, ми навчилися їх відрізняти, наприклад, по «родинці». Тепер можна вивчити їхній спосіб життя; поширення; зняти про них фільм; висмикнути по пір’ю і віддати макросистематикам для вивчення еволюційної історії сімейства ткачикових або роду справжніх горобців.

У нашому прикладі все прояснилося швидко, але на практиці спостереження за репродуктивною поведінкою — важке завдання. Згадаймо хрестоматійний випадок: зоолог спостерігає успішне спарювання осла з кобилою — чи слід йому зробити висновок, що кінь і осіл відносяться до одного виду? Дуже сумлінний колега продовжить спостереження, але і тоді він виявить, що кобила завагітніла і народила жеребеня. Ще через рік з’ясується, що з жеребеня виріс низькорослий, але дуже живучий жеребець, цілком охочий до кобилок. І тільки потім виявиться, що жодна з покритих ним кобил не завагітніла, бо мул ^{безплідня1}. Такої глибини спостережень у дикій природі практично не буває. У реальності колектор збирає букашок (95% видового розмаїття припадає на комах) і, проетикетувавши, здає їх у музей, а через багато років систематик починає розбирати цей фрагментарний матеріал. Доводиться робити висновки на підставі непрямих ознак. Згадаймо наших птахів: біля голубів забарвлення варіювало сильно, але давало повний спектр проміжних форм, горобці ж відрізнялися тільки плямою, але вона або була присутня, або була відсутня, «напівп’ятнички» не зустрічалися. Так зазвичай і обґрунтовують таксономічні гіпотези: вивчивши серію примірників, систематик бачить, що в одному випадку мінливість плавно перетікає від однієї крайньої форми до протилежної, а в іншому — є дві (або більше) відокремлені групи особин, у яких мінливість ознак не перекривається. А якщо примірник всього один: жучка зловили десь у Ботсвані, і коли зловлять наступного, якщо взагалі зловлять, невідомо? Теж не все втрачено, якщо відмінності нашого жучка від його вже відомих науці родичів мають ознаки складності, впорядкованості, якоїсь спрямованої сили, що їх створила. Розгляньмо ще приклад. Біле забарвлення вовни коня — проста ознака: лінія виробництва пігменту десь зламалася, а забарвлення зебри — складна ознака: побачивши зебру, всі подумають, що зустріли якусь нову, особливу тварину. Висновок про зебру вірний, і той факт, що зоологи досі не зрозуміли, навіщо їй смугастість, цього не ^{скасовують 2}. (Автор в курсі, що зебр — три види. Приклад відділення смугастих коней від звичайних здається мені вдалим, а той факт, що смугасті діляться далі, справи не змінює.) У вищенаведеному прикладі ми враховували не тільки складність малюнка, а й наявність або відсутність такої ознаки у родинних видів. Дійсно, коні бувають не тільки білі, але і в яблуках. І собаки бувають білими, а бувають плямистими; і люди часто білошкірі, а іноді і з плямами, а смугастих — не буває. (Споріднення коней, собак і людей не дуже близьке, зате ці ссавці всім знайомі.) А як вчинити, якщо примірник одиничний, а його ознака (и) проста (и) — тобто щось втрачено, а не придбано? Я вважаю, що тоді слід почекати з висновками і утриматися від опису нового бача3.

Ген COI Equus zebra: послідовність нуклеотидів (зверху) і її представлення у вигляді баркоду (v3.boldsystems.org). А самим зебрам за браком доступу до бази boldsystems доводиться робити висновки про генетичну сумісність один з одним на підставі органолептичних вражень. Як і зоологам… Фото: Mogens Trolle; колаж: Микита Вихрів

Чи не занадто суб’єктивними критеріями керуються мікросистематики? Можливо, дочитавши до цього місця, багато хто вигукне: не наука, а ікебана якась! Ні, наука, ми ж з’ясували, що видове розмаїття існує об’єктивно і має численні слідства. Є й інші галузі знання, де система занадто складна і не піддається розрахунку, — наприклад, довготривалий прогноз погоди. Або і система складна, і даних недостатньо, — наприклад, порівняльна лінгвістика. Доводиться застосовувати не тільки логіку, але й інтуїцію. Більш того, систематика виникла в 1758 році (з виходом у світ десятого видання книги Ліннея «Система природи»), «Походження видів» опубліковано Дарвіном тільки в 1859-му, а концепція виду устоялася лише до середини XX століття. Як же 200 років працювали класики зоологічної систематики, які встигли описати більшу частину тваринного світу? Класики (в тому числі і молодий Дарвін) виходили з того, що види створені Творцем, а внутрішньовидова мінливість дозволена Творцем; їхнє завдання було описати «створене», відокремивши його від «дозволеного». Найдивовижніше, що таксономічні висновки класиків нерідко виявляються точнішими, ніж такі систематиків, які озброєні сучасними теорією та обладнанням. Можливо, індекс цитування зіпсував таксономістів, як квартирне питання — москвичів?

А чи не можна використовувати для розмежування видів ті молекулярні методи, які сьогодні рухають вперед макросистематику? Так, така робота ведеться. Як еталонний фрагмент геному для порівняння у тварин обрано мітохондріальний ген цитохромоксидази, метод називається ДНК-баркодингом. Вибір розумний: 600 нуклеотидів — хороша довжина, мітохондріальна ДНК не рекомбінує, а в кожній клітині її близько тисячі копій, що спрощує виділення. ДНК-баркодинг активно застосовують у макросистематиці для з’ясування генеалогії таксонів невисокого рангу: роду, сімейства. Він також дозволяє ідентифікувати вже баркодовані види за фрагментарними останками, наприклад перу або клоку вовни. Однак для проведення міжвидових кордонів ген цитохромоксидази — обмежено ефективний інструмент: відмінності в послідовностях, які дає баркодинг, говорять лише про те, як давно розійшлися варіанти гена. Може так бути, що варіанти розійшлися недавно, але з тих пір стався сплеск видоутворення і вихідна популяція встигла розділитися на десяток видів. А буває, що варіанти розійшлися давно, але це як і раніше один вид. Баркодинг доповнює класичні методи, дозволяючи висунути найбільш вірогідну таксономічну гіпотезу, але не замінює їх.

Чи не час замість ДНК-баркодингу перейти до доступних тепер повногеномних порівнянь організмів? Доступність все-таки відносна; про ті ресурси, які кинуті на дослідження палеогенетики людини [4], навіть мріяти не варто ні ботсванським жучкам, ні навіть нашим сусідам горобцям. Але головне вузьке місце не прочитання, а обрахунок і осмислення прочитаного. Нещодавно вийшла книга [5; наприклад, дослідження 26] чудово ілюструє, як далекі ми від ясності навіть у тих випадках, коли вся міць молекулярної генетики обрушується на деякі модельні об’єкти на зразок африканських цихлід або галапагоських в’юрків.

Але припустимо, що колись техніка читання послідовностей ДНК стане такою ж доступною, як зважування грозді бананів у супермаркеті, і всі питання видового розмаїття вдасться вирішити порівнянням геномів. Тоді все одно знадобляться класичні знання. Хоча б для того, щоб, читаючи з дітьми Кіплінга, ми могли їм пояснити, що один смугастий, а інша — чорна. Адже буде не так цікаво, якщо герої відрізняються тільки тим, що у Шерхана в 126-й позиції гена COX1 аденін, а у Багіри — гуанін.

Література1

. Костерін О.Е. Основи генетики. Ч. 2. Хромосомні перебудови, поліплоїдія і анеуплоїдія, мобільні генетичні елементи і генетична трансформація, генетика кількісних ознак і популяційна генетика. Новосибірськ: РІЦ НГУ, 2016.

2. Докінз Р. Сліпий каплиець. М.: Corpus, 2014.

3. Марков А. Народження складності. М.: Corpus, 2010.

4. Вихрів Н. Хто ми і як сюди потрапили? Відповідає палеогенетика//ТрВ-Наука № 319 від 25 грудня 2020.5.

Марков А., Наймарк Е. Перспективи відбору. М.: Corpus, 2019.

¹ Традиційно безпліддя мула пояснюється його асиметричним диплоїдним набором хромосом: 32 — від коня-матері і 31 — від віслюка-батька. Поділу соматичних клітин мула така ситуація не заважає: при мітозі хромосоми (32 + 31 = 63) шикуються в лінію по екватору і кожна клітина отримує однаковий набір із 63 ідентичних половин хромосом. Потім кожна з цих хромосом подвоюється, і клітина знову готова до поділу. Але для дозрівання статевих клітин потрібен мейоз — спеціальний спосіб ділення, який перетворює диплоїдний (подвійний) набір хромосом соматичних клітин на гаплоїдний (одинарний) у статевих клітин. Для цього гомологічні хромосоми шикуються попарно (а не в лінію, як при мітозі): з одного боку — 32, а з іншого — 31. Весь механізм ламається, і нормальні статеві клітини не утворюються. (Наведено «хрестоматійне» пояснення безпліддя мула, красиве і зрозуміле. Воно частково вірне, але справжній стан справ складніший. Так, багато гризунів успішно подолали проблему розбіжності в мейозі непарного числа хромосом. Існують види, поліморфні за хромосомним набором, наприклад деякі сліпушонки — це такі степові польовки з кротівними повадками. Особливо допитливі читачі можуть на місяць-другий заглибитися в тонкощі питання [1].)

² Складність живих організмів і їхніх частин давно хвилювала людей. Богослов Вільям Пейлі доводив з її допомогою існування Бога: камінь завжди лежав на землі, а годинник хтось обронив; годинники, як і живі організми, не могли виникнути без чиєїсь волі, що їх створила. І важко було заперечити Пейлі, поки ми не здогадалися, що в якості творчої сили виступає відбір. Про складність як про невід’ємну властивість живого написані хороші книги [2, 3], але для мікросистематика складність — це скоріше практичний доказ, «обронений» відбором, який розтягував колись єдину популяцію на два ізольовані види.

³ Таких таксономістів, як я, називають об’єднувачами (lumpers), а тих, хто описує всіх підряд, — дробильниками (splitters). Сучасна тенденція така, що дробильники переважають, а ми, об’єднувачі, з ними в міру сил боремося.