«Більше двох — рідко, але буває»

Наталія Резнік

Говорячи про статеве розмноження, ми за замовчуванням передбачаємо існування двох статей. Самці і самки, тичинки і пестики, великі жіночі статеві клітини і дрібні чоловічі. Питання в тому, чому підлог саме два.

Зовнішні відмінності статевих клітин могли виникнути як перешкода для злиття гамет одного типу — близькоспоріднене схрещування шкідливе для популяції. Різниця в розмірах запобігає злиттю двох сперматозоїдів, оскільки жоден з них не володіє кількістю цитоплазми, достатньою для подальшого розвитку. У такій ситуації мати статеві клітини двох різних типів простіше, ніж трьох. Те саме стосується хімічної сигналізації між особливостями.

Статеві партнери повинні якось розпізнавати один одного. Якщо підлога дві, достатньо двох сигналів, при трьох потрібно вже три. При подальшому збільшенні кількості підлог ситуація ускладнилася б ще більше. Ще одна проблема — клітинні органели. При статевому розмноженні їх спадкування суворо впорядковано: потомство отримує органели материнських клітин, а від батьківських — тільки ДНК. Зупинившись на двох підлогах, природа зробила вибір на користь простоти і надійності.

Однак зовнішні відмінності між статевими клітинами існували не завжди, перші організми їх не мали, гамети сучасних грибів, водоростей і найпростіших також зовні однакові і відрізняються тільки на молекулярному рівні — вони ізогамні. У таких випадках говорять не про підлогу, а про типи спарювання.

Ізогамним видам немає потреби дбати про підтримку відмінностей між статевими клітинами або про хімічну сигналізацію, і вони могли б мати безліч типів спарювання, що полегшує проблему пошуку партнера. Якщо типів спарювання два, особина може вибирати з половини популяції. При трьох типах частка можливих партнерів зростає до двох третин, і так далі. Таким чином прискориться відтворення і зростання чисельності.

У соціальної амеби Dictyostelium discoideum три типи спарювання, гамета кожного типу може зливатися з будь-хто з решти двох. У гриба навізника розсіяного Coprinellus disseminatus типів спарювання 143, і кожен знаходить собі партнерів серед інших 142. Але рекордсменом по праву вважають інший гриб, лелістник звичайний Schizophyllum commune — у нього більше 23 тис. типів спарювання. Його репродуктивна стратегія досить складна, дві будь-які гамети різних типів злитися не можуть, проте у кожної є сотні варіантів статевих партнерів.

Деревний гриб лужолистник звичайний Schizophyllum commune — рекордсмен за кількістю типів спарювання (en.wikipedia.org)

Однак у більшості ізогамних видів два типи спарювання. Чому два? І чому не у всіх?

Вивчати таку проблему експериментально не представляється можливим, тим більше що всі лабораторні модельні організми (миші, дрозофіла, дріжджі і навіть кишкова паличка) мають всього два статевих типи. І тут на допомогу приходить математичне моделювання.

Математик Джордж Констебл (George Constable). сотр. Батського університету, і професор Цюріхського університету Ханна Кокко (Hanna Kokko), яка вивчає еволюційну екологію статевого і безполого розмноження, запропонували модель, що дозволяє передбачити, скільки типів спарювання може бути у ізогамного виду [1].

Модель розглядає три біологічні параметри: частоту мутацій, що викликають утворення нового типу спарювання, ефективну чисельність популяції, тобто кількість особин, що вступають в розмноження, і частоту статевого процесу. Дослідники припустили, що тип спарювання визначається одним генетичним локусом, який може мати нескінченну кількість варіантів.

Насправді нескінченне число типів спарювання неможливе, тому що кінцевий розмір будь-якої, навіть дуже великої популяції. Тому кількість типів спарювання визначається різницею між частотою виникнення мутацій і зникненням того чи іншого алеля.

Кожен новий тип спарювання має свою смертність. У ізогамних видів статеве розмноження поєднується з безстатевим. При статевому розмноженні у рідкісних типів буде більше можливостей знайти партнера, ніж у поширених, відбір буде їм сприяти.

У безстатевий період при рівній смертності типів спарювання відбір на них не діє, але вони можуть зникнути в результаті дрейфу генів — випадкової зміни частоти алелей в популяції. Чим рідше відбувається статеве розмноження, тим сильніший ефект дрейфу і більша ймовірність випадкового вимирання типу спарювання. Якщо ж різні типи відрізняються пристосованістю, нехай навіть зовсім трохи, це призведе до більш частого вимирання окремих типів і скорочення їх різноманітності.

Оскільки кількість типів спарювання залежить від балансу між появою нових мутацій і зникненням старих, швидкість статевого розмноження відіграє критичну роль. При низькій чисельності популяції, малій частоті мутацій і рідкісному статевому розмноженні кількість типів спарювання має бути невеликою. Зате велика популяція, в якій статеве розмноження відбувається часто, може підтримувати багато типів спарювання.

Теорія трохи варта, якщо не має фактичного підтвердження. Дослідники знайшли докази серед видів, біологія розмноження яких добре вивчена.

У дріжджів Saccharomyces cerevisiae і S. Paradoxus і одноклітинних зелених водоростей Chlamydomonasдва типу спарювання. Статеве розмноження у них відбувається виключно рідко, приблизно один раз на 1-3 тис. поколінь, у стресових умовах. Зазвичай вони розмножуються почкуванням, що швидше і енергетично вигідніше. Модель пророкує існування від 3 до 13 типів спарювання за умови їх рівної життєздатності, проте навіть невелика, близько 0,1%, різниця в смертності скорочує кількість типів спарювання до реально існуючих двох.

Інфузорії розмножуються статевим шляхом частіше, ніж дріжджі, раз на кілька сотень поколінь. Кількість типів спарювання у них має варіювати від 6 до 28. У інфузорій роду Euplotes зараз відомо 5-13 типів спарювання, у Aspidisca — 2, а у Tetrahymena — 3-9.

Гриби підвідділу Agaricomycotina, що утворюють плодові тіла, розмножуються виключно статевим шляхом. До них належить і S. Commune з його 23 тис. типів спарювання. Як показують молекулярні дослідження, статеве розмноження у цього виду відбувається частіше, ніж у інших представників царства грибів, і частота мутацій велика. Модель передбачає існування від 420 до 520 типів спарювання. Однак статеве розмноження у лужолистника звичайного визначає не один локус, а два, тому і реальну кількість типів спарювання на два порядку більше очікуваного.

Отже, кількість типів спарювання у ізогамних видів залежить від розмірів популяції та частоти статевого процесу. Воно скорочується, якщо мутації, що призводять до утворення нових типів спарювання, рідкісні, популяція мала, а статеве розмноження відбувається багато рідше, ніж безстатеве. У ізогамних видів частота статевого розмноження залежить від екологічних умов.

Дослідники вважають, що типи спарювання з часом стали пов’язані з розмірною класифікацією гамет. Статеві клітини розділилися на яйця і сперму, а особини — на чоловічі та жіночі. У ізогамних видів, як правило, теж тільки дві статі, але при певних умовах їх може бути більше, і модель Констебла і Кокко дозволяє передбачити, скільки саме.

1. Constable G. W. A., Kokko H. The rate of facultative sex governs the number of expected mating types in isogamous species // Nature Ecology & Evolution, 2018, 2, 1168–1175, DOI:10.1038/s41559-018-0580-9.