Двостороння симетрія коралів є стародавньою радіальною

Ріс. 1. Еволюційне дерево тих, хто стріляє і їхніх родичів. Деякі з зазначених ознак у тексті не обговорюються. Ілюстрація з сайту slideplayer.com, зі змінами

Коралові поліпи (Anthozoa) — найдавніша еволюційна гілка групи стріляючих (Cnidaria), яка, в свою чергу, є сестринською по відношенню до двосторонньо-симетричних тварин (Bilateria). У підручниках зоології довгий час переважала думка, що всі стріляючі — радіально-симетричні тварини і що двостороння симетрія білатерій — унікальний для цієї групи похідний стан. Насправді у коралових поліпів внутрішня симетрія тіла двостороння. Це цілком може виявитися примітивним станом і для білатерій, і для тих, хто стріляє.

Древо тваринного світу

Сучасна зоологія виділяє п’ять головних еволюційних гілок багатоклітинних тварин: губки, гребенята, пластинчасті, стріляючі (книдарії) і двосторонньо-симетричні (білатерії). Переважна більшість тварин, з якими ми зустрічаємося в звичайному житті, відноситься до групи білатерій. Її незліченні представники, від джмелю до морської зірки і від плоского хробака до людини, своєю різноманітністю набагато перевершують весь інший тваринний світ разом узятий. Білатерії — безумовно, найбільш еволюційно успішна група не тільки серед тварин, але і серед усіх багатоклітинних організмів на Землі. Не дивно, що питання про те, як з’явилися перші білатерії, майже півтора століття інтригувало зоологів, викликаючи серед них жваві суперечки (див., наприклад: В. В. Малахов, 2004. Новий погляд на походження білатерій).

Треба визнати, що проблема походження білатерій ще не вирішена. Більш того, регулярно трапляються нові відкриття, що змушують вчених знову і знову переглядати погляди на неї (див., наприклад: Ксенотурбелліди виявилися близькими до предків двосторонньо-симетричних тварин, «Елементи», 15.02.2016). Ця тема — одна з найактуальніших у сучасній еволюційній біології, принаймні в тій її частині, яка цікавиться планами будови і життєвими формами тварин.

Більшість біологів традиційно вважала, що двосторонньо-симетричні тварини сталися від кишечнополісних — організмів, у яких симетрія тіла радіальна (Radiata). Саме відповідно до цієї схеми побудований, наприклад, шкільний підручник зоології. Типово, радіальна симетрія примітивна, а двостороння виробна. Ймовірно, двостороння симетрія виникла в момент, коли кишечнополісне, що володіло радіальною симетрією (як медуза), перейшло до активного повзання по морському дну.

Слабкість цієї ідеї в тому, що ні радіально-симетричні тварини (Radiata), ні кишечнополісні (Coelenterata), швидше за все, не є реальними еволюційними гілками. Це збірні групи. Під назвою «кишечнополісні» раніше об’єднували гребневиків і тих, хто стріляє (до останніх належать медузи, корали, гідри та інші поліпи). Насправді схожість гребенярів зі стріляючими — поверхове, а спорідненість у кращому випадку дуже далека (див., наприклад: Дискусія про роль гребневиків в еволюції триває, «Елементи», 18.09.2015). Ніякого відношення до походження білатерій гребенята, швидше за все, не мають.

Навпаки, стріляючі (Cnidaria) до білатерій дуже близькі. За сучасними даними, це їхні найближчі родичі. Здавалося б, така спорідненість тільки підтверджує гіпотезу про походження білатерій від радіально-симетричних організмів. Кожен, хто бачив медузу або гідру, підтвердить, що їхня симетрія — радіальна, тобто променева. Чому б білатеріям не мати таких предків?

Але і тут не все так просто.

Загадка коралів

Ми вже сказали, що стріляючі і білатерії — найближчі родичі. Іншими словами, вони рівноправні нащадки якогось предка, спільного тільки для цих двох груп. Такі групи називаються сестринськими. Очевидно, що бути предками або нащадками один одного сестринські групи не можуть за визначенням. І справді, стріляючі і білатерії з’являються в палеонтологічному літописі приблизно одночасно — в кінці вендського періоду (див. A. Y. Ivantsov, M. A. Fedonkin, 2002. Conulariid–like fossil from the Vendian of Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary). Вважати, що стріляючі примітивніше білатерій, немає ніяких підстав, рівно так само, як немає ніяких підстав і для зворотного.

Але як же був влаштований загальний предок білатерій і стріляючих? Палеонтологія відповісти на це питання поки не може. Отже, справа за порівняльним дослідженням сучасних тварин. Що можуть нам «повідомити», які стріляють у світлі порівняння з білатеріями?

Стрікаючі — велика група тварин, до складу якої входить більше 10 000 сучасних видів. Вони бувають дуже різними. Крихітна прісноводна гідра зовсім не схожа на розкішних медуз або на непоказних будівельників величезних коралових рифів. Проте можна стверджувати, що всі стріляючі діляться лише на два еволюційні стволи (рис. 1). Ствол Anthozoa — це коралові поліпи, донні тварини, які ніколи не мають у своєму розвитку стадії медузи. Ствол Medusozoa складається з тварин, у яких стадії медузи і поліпа, як правило, чергуються в одному і тому ж життєвому циклі. У деяких Medusozoa або стадія медузи, або стадія поліпа можуть бути відсутніми, але це — випадки вторинної втрати. Судячи з усього, «винахід» життєвої форми медузи і відповідного типу життєвого циклу був найважливішим в історії трікаючих еволюційним нововведенням. А положення стовбура Anthozoa на еволюційному древі дозволяє думати, що саме він зберіг найдавніші ознаки. Більш того, є роботи, де передбачається, що Anthozoa — зовсім не ствол, а еволюційний рівень, що охоплює всіх найдавніших стріляючих (E. Kayal et al., 2013. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics). Так чи інакше, примітивність цих тварин безсумнівна.

Коралові поліпи самі по собі досить різноманітні (число їх видів перевершує число видів всіх Medusozoa, разом узятих). Вони бувають одиночними або колоніальними, бувають прикріпленими або рухливими, як, наприклад, популярна у біологів розвитку хижа актинія нематостелла. Тим не менш у всіх коралових поліпів можна виділити як мінімум дві загальні особливості, важливі для нашої теми (рис. 2).

Ріс. 2. Симетрія коралових поліпів. А — одиночний шестилучевий корал з загону церіантарій. Б — схема ротового кінця церіантарії. В — схема поперечного зрізу тулуба викопного шестилучевого коралу з загону ругоз. Помаранчевими стрілками відзначена площина двосторонньої симетрії. Звернемо увагу, що у церіантарій сифоногліф знаходиться на «спинній» стороні, а у ругоз на «черевній». Джерела: А — ілюстрація з книги: Л. А. Зенкевич (ред), 1968. Життя тварин, т. 1; Б, В — ілюстрації з обговорюваної статті в «Біології моря», зі змінами

По-перше, перед входом в кишкову порожнину коралового поліпу завжди знаходиться трубчаста горлянка, виразно сплющена в одній площині. Просвіт такої ковтки являє собою більш-менш широку щілину. У багатьох видів щолевидним стає і рот — це видно зовні.

По-друге, кишкова порожнина коралового поліпу розділена ворогуючими з боку стінок перегородками — септами — на кілька частково замкнутих камер. Точне число камер відповідає числу щупалець, що оточують рот. Деякі автори вважали ці камери попередниками ціломічних порожнин двосторонньо-симетричних тварин (вони дійсно утворюються схожим способом).

Наш відомий зоолог Володимир Васильович Малахов у свіжому огляді звертає увагу на те, що внутрішня симетрія тіла коралових поліпів не є радіальною. Насправді їхня симетрія — двостороння. Особливо добре це помітно в одиночних шестилучевих коралів з групи церіантарій. Щелевидний рот церіантарій веде в сплющену горлянку, площина якої служить площиною двосторонньої симетрії всієї тварини. На одному вузькому кінці ковтки знаходиться сифоногліф — поздовжній жолобок, вистелений клітинами з ресничками і призначений для струму води. Поблизу іншого вузького кінця горлянки розташована зона росту, в якій утворюються нові септи. Бік поліпу, де у церіантарій знаходиться сифоногліф, за традицією називають «спинною», а сторону, де знаходиться зона росту, «черевною». Це повноцінна двостороння симетрія — як у білатерій.

В інших групах коралових поліпів картина ускладнюється (наприклад, може з’являтися другий сифоногліф), але внутрішня двостороння симетрія, визначена площиною горлянки, зберігається у них завжди. За твердженням Малахова, вона є абсолютно у всіх представників Anthozoa. А ось у Medusuzoa її, як правило, не буває, там симетрія суто радіальна.

Яка симетрія первинна?

Отже, найдавніша еволюційна гілка стріляючих — це коралові поліпи, у яких немає медузи і є внутрішня двостороння симетрія. На думку Малахова, є всі підстави вважати, що цей стан примітивний для тих, хто стріляє в цілому. Він пише:

«Білатеральну симетрію коралів не можна вважати вторинною, яка розвинулася під впливом способу життя, оскільки всі Anthozoa — сидячі тварини, що, як відомо, сприяє розвитку радіальної симетрії. Білатеральну симетрію коралів можна розглядати як первинну, успадковану від білатеральних предків Cnidaria, тоді як неповна радіальна симетрія, мабуть, розвинулася під впливом прикріпленого способу життя.

Біологія розвитку підтверджує, що двостороння симетрія «впечатана» в структуру організму коралових поліпів дуже глибоко. Малахов наводить список з півтора десятка важливих регуляторних генів, активність яких чітко прив’язана або до «спинної», або до «черевної» сторони коралового поліпу (в основному це вивчали на прикладі вже згадуваної нематостелли). Приблизно так само йде справа і у білатерій, хоча взаємне розташування областей активності генів у них не завжди збігається з картинкою, яка вимальовується у коралів.

Виходить, що радіальна симетрія тих, хто стріляє — це, швидше за все, еволюційне нововведення. План будови медузи можна вважати спадщиною стародавнього еволюційного минулого не більшою мірою, ніж план будови морської зірки або морської лілії — безсумнівних представників білатерій, які освоїли колись радіальну симетрію через специфічний спосіб життя (див., наприклад: Унікальність плану будови голкошкірих пов’язана з перестановкою Hox-генів, «Елементи», 18.08.2014). Двостороння симетрія була вихідною і для білатерій, і для тих, хто стріляє. Тоді логічно припустити, що загальний предок цих двох груп теж був двосторонньо-симетричним, а білатерії і корали просто успадкували його стан. Первинну радіальну симетрію, якій ніколи не передувала двостороння, можна знайти тільки в однієї групи тварин, а саме у гребенярів. Принаймні, така думка професора Малахова.

Припустимо, що він правий. Які висновки, що стосуються шляхів еволюції тваринного світу, ми можемо звідси зробити?

Білатерогастрея

Найпопулярнішою теорією походження багатоклітинних тварин завжди була теорія гастреї, запропонована в 1866 році Ернстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel). Згідно з цією теорією, загальний предок тварин був пелагічним, тобто постійно плаваючим у товщі води, шароподібною істотою, яка рухалася за допомогою бієння джгутиків. Геккель назвав цей гіпотетичний організм бластеєю. Потім одна з півкуль бластеї поринула всередину, і виникла гастрея — організм у формі двошарового мішка, внутрішня порожнина якого стала кишковою порожниною тварин. Стрікаючі і гребенята дуже схожі за своїм планом будови на геккелівську гастрею — зрозуміло, злегка ускладнену, як і будь-яка реальна жива істота в порівнянні з відволікнутою схемою. Втім, план будови білатерій теж можна вивести з гастреї — наприклад, у рамках так званої архіцеломатної гіпотези (див. A. Masterman, 1899. On the theory of archimeric segmentation and its bearing upon the phyletic classification of the Coelomata).

Теорія гастреї містить два досить сильних твердження. З неї випливає, що загальний предок тварин був, по-перше, пелагічним (а не донним) і, по-друге, радіально-симетричним (а не двосторонньо-симетричним). Строго кажучи, ні та, ні інша теза не є настільки очевидною, щоб приймати її без обговорення. Сучасні палеонтологічні дані свідчать швидше про те, що початкові етапи еволюції тварин пройшли повністю на дні (А.Ю. Журавльов, 2014. Рання історія Metazoa — погляд палеонтолога). Тоді виходить, що перехід до вільного плавання в товщі води був свого роду еволюційною авантюрою, майже як вихід на сушу. Не дивно, що він здійснювався кількома групами тварин незалежно один від одного і в різний час. Побічно це підтверджується тим, що серед сучасних найпростіших родичів багатоклітинних тварин, які могли б зберегти деякі риси їхніх предків, пелагічних форм толком немає (див. ядра мезоміцетозоїв діляться синхронно, як у зародків тварин, «Елементи», 05.06.2013). «Винахід» медузи просунутими, а аж ніяк не примітивними стріляючими теж добре вписується в цю версію.

А чи можна відредагувати теорію гастреї так, щоб вона перестала суперечити «донному» сценарію еволюції тварин? Так, можна. Саме це зробив у середині XX століття відомий шведський зоолог Карл Густав Єгерстен (Karl Gustav Magnus Jagersten). Запропонована ним концепція відома як теорія білатерогастреї (рис. 3).

Ріс. 3. Теорія білатерогастреї. Кожен гіпотетичний організм зображений у поздовжньому розрізі (верхній ряд), білатерогастрея додатково показана з черевного боку (внизу). Кидається в очі її лужевидний рот. Інші пояснення — в тексті. Ілюстрація зі статті: L. Olsson, 2007. A clash of traditions: the history of comparative and experimental embryology in Sweden as exemplified by the research of Gosta Jagersten and Sven Horstadius, с изменениями

Єгерстен визнавав частину положень теорії Геккеля, але вважав, що вже бластея була не пелагічною, а придонною істотою. В результаті постійного пересування по дну у неї диференціювалися сторони тіла — звернена до грунту (черевна) і звернена до водної товщі (спинна), — а також передній кінець, на якому зосередилися чутливі елементи. Таким чином, бластея стала двосторонньо-симетричною. Єгерстен називає її білатеробластеєю.

Білатеробастея захоплювала з дна харчові частинки, обволокуючи їх своєю черевною стороною, на якій при кожному захопленні їжі виникало тимчасове впячування. Поступово це заплямування набуло стійкості і стало постійним. Так утворився примітивний кишечник, а білатеробластея тим самим перетворилася на білатерогастрею.

Кишечник білатерогастреї відкривався назовні єдиним отвором, який був одночасно і вхідним (ротом), і вихідним (анусом). У тих, хто стріляє, така ситуація збереглася досі. У білатерій же отвір, що веде в кишку, спочатку сильно витягнувся вздовж осі тіла, а потім закрилося посередині, розділившись тим самим надвоє — на рот і анус, що знаходяться, відповідно, попереду і ззаду. Утворення рота і ануса шляхом поділу єдиного лужевидного отвору є в розвитку багатьох білатерій, і це часто розглядають як слід відповідного етапу їх еволюції (див. вторинноротость може виявитися первинною для двосторонньо-симетричних тварин, «Елементи», 06.09.2015).

Крім того, кишечник білатерогастреї імовірно утворив кілька бічних виростів. Єгерстен вважав, що їх було три пари. У коралових поліпів перегородки між цими виростами стали септами. А у білатерій вирости первинної кишки повністю відшнурувалися від неї і розмістилися з боків у вигляді самостійних мішків — цнотливих порожнин. Подібна версія походження цілома пропонувалася кількома авторами ще в XIX столітті, Єгерстен просто її доповнив.

Ріс. 4. Гіпотетична білатерогастрея і її нащадки — кораловий поліп (вгорі) і первинна цнотлива двосторонньо-симетрична тварина (внизу). Всі три організми зображені з боку первинного рота, а цнотлива тварина, крім того, ще в поперечному розрізі і збоку. Інші пояснення в тексті. Ілюстрація зі статті: L. Olsson, 2007. A clash of traditions: the history of comparative and experimental embryology in Sweden as exemplified by the research of Gosta Jagersten and Sven Horstadius, с изменениями

Від білатерогастреї Єгерстена цілком могли б статися, з одного боку, білатерії, а з іншого — коралові поліпи (рис. 4). Більш того, Єгерстен писав, що саме особливості анатомії коралових поліпів йому цю теорію і підказали. Широкої популярності його погляди не отримали, тому що в них входило кілька дуже спірних на той момент тверджень. Будь-який прихильник теорії білатерогастреї повинен був визнати, по-перше, що корали — найбільш примітивні стріляючі, по-друге — що у предків стріляючих була двостороння симетрія, і по-третє — що загальний предок тих, хто стріляє і білатерій еволюціонував на дні. Але зараз ці тези, причому всі три, виглядають набагато більш схожими на правду, ніж півстоліття тому! Проникливість Густава Єгерстена, зізнатися, вражає. Ну а якщо вірні окремі складові частини теорії, то чому не може бути вірною вся теорія цілком?

Тут доведеться додати ложку дьогтю: припущення, з якими погодитися неможливо, у Єгерстена теж зустрічаються. Наприклад, він вважав, що білатеробластеї передувала стадія радіально-симетричної пелагічної бластеї, яка плавала в товщі води і харчувалася шляхом фотосинтезу (!). На жаль, сучасні знання роблять цю версію абсолютно неймовірною. У тварин не могло бути фотосинтезуючих предків.

Невирішені питання

Володимир Васильович Малахов, судячи з його більш ранніх робіт, вважає, що стріляючі і білатерії сталися від пелагічного радіально-симетричного загального предка (В. В. Малахов, 2004. Новий погляд на походження білатерій). Будучи зображеним, цей предок дуже схожий на класичну геккелівську гастрею. Але варто подумки «перенести» освіту кишечника у цієї істоти на стадію, коли вона вже жила на дні, і теорія гастреї тут же перетворюється на теорію білатерогастреї, яка анітрохи не гірше узгоджується з даними по коралах. Різниця в тому, що в цьому випадку пелагічний предок тварин (якщо він взагалі був) виглядає набагато більш простим.

Втім, навіть якщо всі наші допущення вірні, це не закриє тему, а породить відразу кілька нових проблем, які потребують вирішення. Перерахуємо їх.

По-перше, теорія білатерогастреї непогано пояснює походження стріляючих і білатерій, але дуже непереконливо — походження губок і гребенників. Питання про те, як міг виглядати загальний предок всіх цих чотирьох груп тварин, у будь-якому випадку відкрите. Ні для губок, ні для гребеневиків, ні для пластинчастих немає ніяких серйозних свідчень того, що вони хоч колись мали двосторонню симетрію. Спосіб їх походження — напевно інший.

По-друге, незрозуміло, чи відповідають «спинна» і «черевна» сторони коралового поліпу спинній і черевній сторонам білатерій. Тим часом це дуже важливе питання. Відповісти на нього, швидше за все, зможе генетика розвитку — гени, що регулюють становлення сторін тіла у коралів, надають для цього цілком достатньо матеріалу. В цілому гени, що керують розвитком, у тих, що стріляють приблизно ті ж, що і у білатерій, але ось їх взаємодія може відрізнятися. На схожій елементній базі тут зібрана істотно інша конструкція. Яка її частина успадкована від загального предка, належить ще розбиратися.

По-третє, еволюція плану будови всередині групи Anthozoa сама по собі досить складна. Якщо у церіантарій єдиний сифоногліф знаходиться на «спинній» стороні, то у восьмилучових і деяких інших коралів — на «черевній» (рис. 2). Крім того, багато шестилучевих кораллів мають два сифоногліфи на протилежних сторонах горлянки — в цьому випадку двостороння (білатеральна) симетрія починає трансформуватися в двопроменеву (бірадіальну). Який з усіх цих станів найдавніший, з ходу і не скажеш.

По-четверте, найбільш примітивні сучасні білатерії — ксенацеломорфи — виявилися влаштовані набагато простіше, ніж можна було б очікувати, виходячи з теорії білатерогастреї (див. ксенотурбелліди виявилися близькими до предків двосторонньо-симетричних тварин, «Елементи», 15.02.2016). У них немає ні наскрізного кишечника, ні цнотливих порожнин. Це — серйозна суперечність, від якої так просто не відмахнешся. Можна, звичайно, припускати, що ксенацеломорфи спростилися вторинно, але це вимагає незалежних доказів, яких поки немає.

Джерело: В. В. Малахов. Симетрія і щупальцевий апарат Книдарій//Біологія моря. 2016. Т. 42. № 4. С. 249-259.

Сергій Ястребов