Ймовірність зародження життя

Зображення: pixabay.com

Передмова Бориса Штерна

Ми давно планували провести дискусію, пов’язану з вічним питанням про місце людини у Всесвіті. Це, звичайно, про позаземне життя і планети у інших зірок. Зараз відомо трохи менше ніж 6 тис. екзопланет, з яких дві з гаком тисячі чекають незалежного підтвердження. Але для статистичних досліджень можна використовувати всі 6 тисяч.

Серед них дуже мало планет, імовірно придатних для життя. Це природно, тому що їх найважче шукати: проти землеподібних планет працює дуже потужний ефект селекції. Вони занадто легкі, щоб їх можна було виловлювати методом променевої швидкості зірки, а рік у них занадто довгий, щоб їх транзити можна було б впевнено розкопати в даних космічного телескопа «Кеплер» 1. Виняток — планети в зоні населеності червоних карликів, які відкриті у нас під самим носом, їх шукати набагато легше. Таких планет дуже багато, але, на жаль, червоні карлики дуже незручні для життя поруч з ними. Однак екстраполяція даних «Кеплера» по «гарячих землях» у зірок типу Сонця дає вельми оптимістичний результат: принаймні 15% таких зірок мають планети у своїй зоні населеності. Ця оцінка отримана незалежно багатьма авторами, і з часом вона стає все більш оптимістичною: 20% і навіть чверть сонц володіють землями. Це означає, що найближча до нас зірка класу G або К із землею на орбіті в області населеності знаходиться в межах 15 світлових років. Таких зірок небагато, і вже з’являються кандидати, наприклад Тау Кіта. А в радіусі, скажімо, 30 світлових років таких планет безліч.

Методи спостережень поступово прогресують. За допомогою вдосконаленого інструменту HARPS будуть виявлені нові близькі землеподібні планети. У наступному десятилітті за допомогою таких інструментів, як виконинський Надзвичайно великий телескоп (ELT) і космічний телескоп «Джеймс Вебб», ми дізнаємося дещо про атмосфери деяких планет земного типу. І не виключено, що у спектрі поглинання атмосфери якоїсь транзитної планети (що проходить по диску зірки) проявиться кисень. Якщо зірка не надмірно активна і досить стара, кисень може бути тільки біогенним. Так може бути виявлене позаземне життя.

Чи реально це? Якщо життя виникає в будь-якому кутку як тільки для нього з’являються умови — чому б і ні? Але чи так це? Часто наводиться аргумент, що життя на Землі з’явилося дуже швидко, значить, справа йде саме так — достатньо небагатьох сотень мільйонів років, щоб вона з’явилася в якому-небудь бульйоні. Але є і контраргумент — відповідний «бульйон» може існувати тільки на молодій планеті — життя виникає або швидко, або ніколи.

І, звичайно, є протилежна точка зору: життя — рідкісний феномен, заснований на абсолютно неймовірному збігу. Найбільш ґрунтовна точка зору на цей рахунок, професійна і з кількісними оцінками висловлена Євгеном Куніним. Життя засноване на копіюванні довгих молекул, спочатку це були молекули РНК. Копіювання проводиться якимось пристроєм, званим «репліказою» (ці рядки написані фізиком, тому термінологія з точки зору біолога дещо незграбна). Репліказа нізвідки не візьметься, якщо вона не запрограмована в тій же копійованій РНК.

За оцінкою Куніна, для того, щоб стартувало самовідтворення РНК, а з ним і еволюція, «як мінімум, необхідна спонтанна поява наступного.

• Дві рРНК із загальним розміром не менше 1000 нуклеотидів.
• Приблизно 10 примітивних адаптерів по 30 нуклеотидів кожен, загалом близько 300 нуклеотидів.
• Щонайменше одна РНК, яка кодує репліказу, розміром приблизно 500 нуклеотидів (оцінка знизу). У прийнятій моделі n = 1800, і в результаті Е < 10 ^{‑ 10}81 «.

У наведеному фрагменті мається на увазі чотирибуквене кодування, число можливих комбінацій 4¹⁸⁰⁰ = 10¹⁰⁸¹, якщо лише деякі з них запускають процес еволюції, то ймовірність потрібного складання на одну «спробу» спонтанної збірки 1916 10 ^{‑ 10}81.

Ніякого протиріччя в тому, що результат у нас перед очима, немає: згідно теорії інфляції, Всесвіт величезний, на десятки порядків більше його видимої частини, і якщо розуміти під всесвітом замкнутий простір, то і всесвітів з таким же, як у нас вакуумом, гігантський безліч. Найнікчемніша ймовірність десь реалізується, породивши здивованого споглядача.

Ці дві крайності багато значать з точки зору нашого місця у Всесвіті. У будь-якому випадку ми самотні. Але якщо життя існує в десятках світлових років від нас — це технологічна самотність, що долається розвитком і тисячолітнім терпінням. Якщо справедлива оцінка Куніна — це фундаментальна самотність, яка не долається нічим. Тоді ми і земне життя — єдиний у своєму роді феномен у причинно-зв’язаному обсязі Всесвіту. Єдиний і найцінніший. Це важливо для майбутньої стратегії людства. У першому випадку основа стратегії — пошук. У другому випадку — посів (є навіть такий термін «спрямована панспермія»), який теж включає в себе пошук відповідного ґрунту.

Все це заслуговує дискусії. Чи немає лазівок крізь аргументацію Куніна? Чи не проглядаються якісь механізми в обхід «неспрощуваної складності» реплікатора РНК? Чи правда вона така вже незапрощувана? тощо.

Ми звернулися до кількох біологів з проханням висловити свою думку.

Олександр Марков

Олександр Марков, доктор біологічних наук, провідний науковий співробітник Палеонтологічного інституту РАН, завідувач кафедри біологічної еволюції біофаку МДУ:

Оцінка Євгена Куніна, з якої випливає, що ми безнадійно самотні у Всесвіті, заснована на одному ключовому допущенні. Кунін вважав, що для того, щоб стартував процес реплікації РНК (а з ним і дарвинівська еволюція; цей момент логічно вважати власне моментом зародження життя), було необхідно, щоб чисто випадково — в результаті випадкового комбінування полімеризованих (наприклад, на мінеральних матрицах) рібонуклеотидів — з’явився рибозим з РНК-полімеразною активністю, тобто довга молекула РНК, що володіє цілком певною (а не якою попало) послідовністю нуклеотидів і завдяки цьому здатна ефективно каталізувати реплікацію РНК.

Якщо іншого шляху, іншого «входу» в світ живих зі світу неживої матерії не існує, то Кунин правий, і нам слід залишити надію знайти у Всесвіті будь-яке життя, крім земного. Можна припускати, що все починалося не з однієї-єдиної високоефективної полімерази, а, наприклад, з якоїсь співдружності невеликих, малоефективних полімераз і лігаз (рибозимів, які вміють зшивати короткі молекули РНК в більш довгі): можливо, це зробить оцінку трохи оптимістичнішою, але принципово ситуацію не змінить. Тому що все одно перший реплікатор був досить складним, а з’явитися він повинен був без допомоги дарвінівської еволюції — по суті випадково.

Реальною альтернативою є неферментативна реплікація РНК (НР РНК): процес, під час якого молекули РНК реплікуються без допомоги складних рибозимів або білкових ферментів. Такий процес існує, його каталізують іони Mg² +, але йде він занадто повільно і неточно — принаймні, в тих умовах, які встигли перепробувати дослідники.

Однак є надія, що все-таки вдасться знайти якісь правдоподібні умови (які в принципі могли б існувати на якихось планетах), коли НР РНК йде досить швидко і точно. Можливо, для цього потрібен якийсь відносно простий каталізатор, здатний синтезуватися абіогенним шляхом. Можливо, в ролі таких каталізаторів можуть виступати прості абіогенні пептиди з кількома негативно зарядженими залишками аспарагінової кислоти, які утримували іони магнію: схожі активні центри є у білкових РНК-полімераз, і така можливість зараз опрацьовується.

Питання про можливість ефективної НР РНК має принципове значення для оцінки ймовірності зародження життя. Якщо НР РНК можлива, то живих планет в осяжному Всесвіті може виявитися не так вже й мало. Принципові відмінності між двома сценаріями — з можливою і неможливою НР РНК — відображені в таблиці. Якщо НР можлива, то дарвінівська еволюція могла початися практично відразу після появи перших коротких молекул РНК. Селективну перевагу мали отримати ті молекули РНК, які ефективніше розмножувалися за допомогою НР. Це могли бути, наприклад, молекули з паліндромними повторами, які могли самі собі служити праймерами — «затравками» для реплікації; паліндроми можуть згортатися в тривимірні структури — «шпильки», що підвищує ймовірність появи у молекули РНК каталітичних властивостей. Так чи інакше, після того, як дарвінівська еволюція стартувала, подальший розвиток життя визначався вже не тільки випадковістю, а й закономірністю.

Таблиця. Чому неферментативна реплікація (НР) вкрай важлива для оцінки ймовірності абіогенезу

Оцінки ймовірності (частоти) зародження життя при цих двох сценаріях повинні відрізнятися на величезну кількість порядків (хоча точні цифри, звичайно, ніхто не назве). Важливо ще відзначити, що якщо життя зародилося «по Куніну», тобто завдяки випадковому збиранню ефективного рибозиму-полімерази, то принцип комплементарності (специфічного спарювання нуклеотидів), на якому заснована здатність РНК до розмноження та еволюції, виявляється таким собі «роялем в кущах», який не мав ніякого відношення до того факту, що на планетах накопичилася настільки величезна кількість молекул РНК, що на одній з планет випадково з’явився ефективний рибозім з РНк-РНк-РНк. Якщо ж життя зародилося «по Шостаку» (нобелівський лауреат Джек Шостак зараз активно вивчає НР РНК і вірить, що саме цей процес є ключем до таємниці походження життя), то комплементарність не була «роялем у кущах», а працювала від самого початку. Це робить весь сценарій походження життя набагато більш переконливим і логічним. Я б поставив на Шостака.

Таким чином, зараз все залежить від успіхів фахівців у галузі пребіотичної хімії. Якщо вони знайдуть реалістичні умови, в яких добре йде НР РНК, то у нас є шанс виявити життя на інших планетах. А якщо ні, то… треба шукати далі.

Армен Мулкіджанян

Армен Мулкіджанян, доктор біологічних наук, Оснабрюкський університет (Німеччина), провідний науковий співробітник МДУ:

Важко сперечатися з тим, що життя виникло давно і на молодій Землі. Земля складена з хондритних порід, як і метеорити. Розігрів цих порід при утворенні Землі викликав танення принесеної з хондритами води. Взаємодія води з розігрітою, відновленою породою повинна була призводити до вивільнення електронів, утворення водню і відновлення двоокису вуглецю (SO₂) до різних органічних сполук. Подібні процеси все ще йдуть в зонах геотермальної активності, наприклад на геотермальних полях, проте з малою інтенсивністю. Тож освіту органіки у великих кількостях можна очікувати і на молодих планетах інших зірок. Ймовірність того, що може виникати життя, можна оцінити, розглянувши еволюцію земного життя.

Перші два мільярди років на Землі жили тільки мікроби. Так тривала б і далі, але десь 2,5 млрд років тому фотосинтезуючі бактерії навчилися використовувати енергію світла для розкладання води. Фотосинтез виник як заміна загаслим геохімічним процесам «скидання» надлишкових електронів. При фотосинтезі енергія світла використовується для окислення різних сполук, тобто для «відбирання» у них електронів, фотоактивації цих електронів і відновлення ними в кінцевому рахунку SO₂ до органічних сполук. Система розкладання води виникла в результаті поступової еволюції більш простих фотосинтетичних ферментів, що збереглися у деяких бактерій. Є кілька вельми правдоподібних сценаріїв того, як такі ферменти, використовуючи світло і хлорофіл, спершу окисляли сірководень (та й зараз у декого окисляють), потім, у міру вичерпання сірководню в середовищі, стали відбирати електрони у іонів двовалентного заліза, потім — у іонів марганцю. У підсумку вони якось навчилися розкладати воду. При цьому електрони, що відбиралися біля води, йшли на синтез органіки, а як побічний продукт вивільнявся кисень. Кисень — дуже сильний окислювач. Довелося від нього захищатися. Виникнення багатоклітинності, теплокровності і зрештою розуму — це все різні етапи захисту від окислення атмосферним киснем.

Розкладання води здійснюється в унікальному каталітичному центрі, що містить кластер з чотирьох атомів марганцю і одного атома кальцію. У цій реакції, яка вимагає чотирьох квантів світла, розкладається відразу дві молекули води (2H₂O) з утворенням однієї молекули кисню (О₂). Для цього потрібна енергія чотирьох квантів світла. На атомах марганцю у відповідь на поглинання трьох квантів світла послідовно накопичуються три електронні вакансії («дірки»), і тільки при поглинанні четвертого кванту світла обидві молекули води окисляються, дірки заповнюються електронами і утворюється молекула кисню. Хоча структуру марганцевого кластера нещодавно визначили з високою точністю, як працює цей чотиритактний пристрій до кінця не зрозуміло. Неясно також, як і чому в каталітичному центрі, де у первісних фотосинтезуючих бактерій, мабуть, окислялися іони марганцю, чотири його атома об’єдналися з атомом кальцію в кластер, здатний розкладати воду. Термодинаміка участі хлорофілу в окисленні води теж загадкова. Теоретично, хлорофіл при освітленні може окисляти і сірководень, і залізо, і марганець, але тільки не воду. Однак окисляє. Загалом, це як про джмеля: «За законами аеродинаміки джміль літати не може, але він про це не знає і літає тільки тому».

Оцінити ймовірність виникнення системи розкладання води дуже складно. Але ця ймовірність досить мала, оскільки за 4,5 млрд років така система виникла лише одного разу. Жодної особливої потреби в ній не було, і без неї мікроби процвітали б на Землі, будучи включеними в геохімічні цикли. Більше того, після появи кисню в атмосфері велика частина мікробної біосфери повинна була загинути або, точніше, згоріти — взаємодія органіки з киснем і їсти горіння. Вижили тільки мікроби, які навчилися дихати, тобто швидко відновлювати кисень назад до води прямо на своїй зовнішній оболонці, не допускаючи його всередину, а також мешканці небагатьох безкислородних екологічних ніш.

Ця історія може служити прикладом щодо недавнього (якихось 2,5 млрд років тому) і щодо зрозумілої події, що призвела до різкого збільшення складності живих систем. При цьому все почалося з поступових змін фотосинтетичних ферментів. Потім мав місце разовий і дуже нетривіальний еволюційний винахід (марганцево-кальцієвий кластер), якого міг би і не бути. Наступні грандіозні зміни були реакцією на появу в атмосфері «отруйного» кисню: на повну потужність включився дарвінівський відбір, довелося вчитися дихати глибше і ворушити мізками.

Разом маємо процес, що проходить у три стадії: (1) поступові зміни — (2) разова малоймовірна подія — (3) подальша еволюція, але вже на іншому рівні або в інших умовах. Можна розглядати цю схему як молекулярний аналог класичної схеми ароморфозів Северцова.

Якщо подивитися на посткислородну еволюцію, можна ідентифікувати ще кілька таких малоймовірних разових подій, що змінювали хід еволюції. Це і «збірка» складної еукаріотичної клітини, і поява судинних рослин, і різноманітні «прориви» в еволюції тварин, про яких, власне, Сєвєрцов і писав.

Виникнення життя, яке в рамках гіпотези «світу РНК» розуміється як поява самовідтворюваних ансамблів молекул РНК (реплікаторів), також можна уявити як тристадійний процес.

1. Підготовча стадія: рибонуклеотиди, що утворюють РНК, вміють спонтанно «збиратися» з простих молекул на кшталт ціаніду або формаміду під дією ультрафіолетового (СФ) світла. Його на молодій Землі було в достатку; поглинаючого ультрафіолет озону в атмосфері ще не було, оскільки не було кисню, див. вище. Як показали Поунер і Сад^ (Манчестерський університет), на УФ-світлу «відбираються» нуклеотиди в особливій, «активованій», циклічній формі, такі нуклеотиди здатні спонтанно утворювати ланцюжки РНК. Причому подвійні, вотсон-криківські ланцюжки РНК істотно стійкіші до УФ-випромінювання, ніж одиночні, — цей результат описаний Євгеном Куніним в його найпершій опублікованій роботі в далекому 1980 році. Тобто на молодій Землі за рахунок потоку «зайвих» електронів могли утворюватися різні органічні молекули, але під дією жорсткого сонячного випромінювання «виживали» в першу чергу РНК-подібні молекули, переважно згорнуті в спіральні структури.
2. Разова, малоймовірна подія: ансамбль з декількох РНК-подібних молекул почав сам себе копіювати (мільярди років потому подібні самокопійовані РНК-ансамблі вдалося отримати РНК-селекцією в лабораторних умовах).
3. Подальша еволюція: РНК-реплікатори стали конкурувати між собою за ресурси, еволюціонувати, об’єднуватися у великі спільноти тощо.

Брак цієї гіпотетичної схеми в тому, що не відомі ні молекулярні деталі виникнення РНК-реплікаторів, ні природні фактори, що сприяли їх відбору. Надію дає те, що в разі наступного за значимістю (і за чергою) еволюційної події, а саме виникнення рибосом, машин для синтезу білка, молекулярні деталі реконструювати вдалося. Це було зроблено різними методами в чотирьох лабораторіях; результати реконструкцій дуже схожі. Говорячи коротко, предком сучасних дуже складних рибосом був конструкт з двох петель РНК по 50-60 рібонуклеотидів кожна, здатний об’єднувати дві амінокислоти пептидним зв’язком. Проміжні стадії на шляху від цієї двопетльової структури до сучасних рибосом детально відстежені Костянтином Боковим і Сергієм Стадлером (Університет Монреаля), нобелівським лауреатом Адою Йонат і колегами (Вейцмановський інститут), Джорджем Фоксом і колегами (Університет Х’юстона) і Антоном Петровим з колегами (Університет Джорджії).

Рибосома, що мала спершу одну каталітичну РНК-суб’єдиницю, поступово ускладнювалася і збільшувалася в розмірах, весь цей час синтезуючи білкові послідовності з випадкового набору амінокислот. Тільки на останніх стадіях її еволюції відбулося об’єднання з іншою молекулою РНК, що стала малою суб’єдиницею рибосоми, і почався кодований синтез білка. Таким чином, виникнення генетичного коду — це окрема від виникнення рибосомального синтезу білка малоймовірна еволюційна подія.

Швидше за все, подальші дослідження дозволять реконструювати і виникнення реплікаторів, і інші малоймовірні події, наприклад, пов’язані з виникненням перших клітин, обміном генами між першими клітинами і вірусами тощо.

Повертаючись до поставлених питань про ймовірності: наш детальний розгляд показує, що еволюція земного життя — це не один «абсолютно неймовірний збіг», а багато послідовних надзвичайно малоймовірних подій.

Потужна генерація органіки йшла, швидше за все, і на інших молодих планетах. Але це не обов’язково могло призводити до виникнення життя. Якби самовідтворюваний РНК-ансамбль не зібрався б на Землі, ніякого життя і не було б. Виробництво органіки поступово б загасло, і стала б Земля схожа на Марс або Венеру.

Але навіть у разі виникнення життя на інших планетах це життя могло «застрягти» на будь-якій початковій стадії, причому ймовірність назавжди залишитися на примітивному рівні розвитку була незрівнянно вище ймовірності видертися на наступну сходинку і просунутися далі.

Тому ймовірність зустріти на іншій планеті мудрих інопланетян незмірно нижче шансу вляпатися там в немудрену, але живу слиз (і це якщо дуже пощастить). Ймовірність того, що десь є кисневе життя, теж незмірно мала: розкладання води з утворенням кисню — це дуже нетривіальна чотириелектронна реакція.

Так що будувати будь-яку стратегію в надії знайти інопланетний розум якраз не дуже розумно. Те, що на Землі є (поки) розумні істоти, — це дуже велика удача. Тому набагато осмисленіше інвестувати у створення «запасних аеродромів» для вже наявного розумного життя на той випадок, якщо підведе природа або самі носії розуму. Значить, потрібна запасна Земля, а ще краще кілька.

Євген Кунін

Євген Кунін, провідний науковий співробітник Національного центру біотехнологічної інформації, член Національної академії наук США:

Я можу обмежитися дуже короткими зауваженнями, оскільки цілком згоден з усім, сказаним Олександром Марковим… крім, звичайно, висновків. Дійсно, лімітуюча стадія у виникненні життя — спонтанне утворення популяції молекул рібозима-полімерази з досить високою швидкістю і точністю самокопіювання. Ймовірність такої події зникає мала. Щоб її суттєво підвищити, потрібен якийсь процес, що створює можливість еволюції без участі таких рибозимів, у набагато простішій системі. Неферментативна реплікація, обговорювана Олександром, — хороший кандидат на роль такого процесу. Біда тільки в тому, що на основі всього, що мені відомо з хімії і термодинаміки, немає ніяких шансів довести ці реакції до рівня досить точної реплікації довгих молекул. Реплікація зовсім коротких олігонуклеотидів була б дуже цікава як можлива проміжна стадія, але ймовірності істотно не підвищить. Таким чином, мій висновок залишається колишнім: виникнення життя вимагає виключно малоймовірних подій, і, отже, ми одні в нашому Всесвіті (питання про численні всесвіти тут обговорювати необов’язково). Не тільки ми — розумні істоти, але ширші — живі істоти взагалі.

Тут важливо зауважити наступне: виключно низька ймовірність виникнення життя ніяк не означає, що це все сталося дивом. Навпаки, все це серії нормальних хімічних реакцій, які тільки включають стадії з дуже низькою ймовірністю. Отже, вивчати механізми, які якось полегшують виникнення життя, не тільки не безглузда, а виключно важлива і цікава справа. Просто не видно (поки), щоб це могло істотно підвищити ймовірність, але створенню сценарію подій цілком може допомогти.

Ну, і закінчу квазіфілєзьким, але, по-моєму, має відношення до справи міркуванням. Наднизька ймовірність виникнення життя порушує принцип посередності (mediocrity principle): події, що відбулися на нашій планеті, виняткові, навіть унікальні у Всесвіті. Принцип посередності в даному випадку програє антропному принципу: як би неймовірно виникнення життя не було a priori, за умови існування розумних істот, та й просто клітин його ймовірність в точності дорівнює 1.

Михайло Нікітін

Михайло Нікітін, науковий співробітник відділу еволюційної біохімії НДІ фізико-хімічної біології ім. О. М. Білозерського МДУ:

Мені здається, що життя бактеріального рівня складності широко поширене у Всесвіті, а ось розвиток до багатоклітинних тварин і потенційно розумних істот набагато менш ймовірний.

Чому я вважаю, що виникнення бактеріального життя високо ймовірне?

Аргументація Куніна заснована на експериментах зі штучного відбору рибозимів-репліказ, які копіюють молекули РНК і потенційно можуть скопіювати самих себе. Всі ці рибозими мають довжину порядку 200 нуклеотидів, і ймовірність отримання їх шляхом випадкової самозбірки — близько 4 ^{‑ 2}00. Однак ці експерименти не враховували багато важливих факторів, які могли, по-перше, забезпечити реплікацію за допомогою більш коротких і простих рибозимів, а по-друге, до початку всякої реплікації направити самозбірку в бік структурованих РНК, здатних працювати рибозимами. Частина цих факторів вже була названа іншими авторами: неферментативна реплікація Шостака, відбір на самопраймінг у «світі паліндромів» Маркова, відбір на стійкість до ультрафіолету, що спрямовує самозбирання РНК у бік структур зі шпильками, запропонований Мулкіджаняном). Я додам до цього списку мінеральні підкладки і «теплові пастки» (вузькі пори з температурним градієнтом), які дуже полегшують копіювання РНК. Далі, коли скоро у нас є проста самореплікувана генетична система, дарвінівська еволюція з високою ймовірністю швидко створить на її основі бактеріальну клітку або щось аналогічне — з клітинною мембраною, що підтримує постійний сольовий склад всередині клітини.

Чому я вважаю, що еволюція життя від простих клітин до багатоклітинних тварин може бути дуже малоймовірною? Тут є два міркування, одне швидше геологічне, інше — чисто біологічне. Почнемо з першого.

У палеонтології надійно встановлено, що еволюція організмів відбувається дуже нерівномірно. Кризи і революції чергуються з періодами стазису, іноді дуже довгими. Найдовший період стазису отримав назву «нудний мільярд» і тривав більшу частину протерозою — приблизно з 2 до 0,8 млрд років тому. Йому передувала поява кисню в атмосфері, виникнення еукаріотних клітин і глобальне Гуронське оледеніння, а закінчився він найбільшим в історії Землі Стертським оледенінням, зростанням вмісту кисню до майже сучасних значень і появою багатоклітинних тварин. Так само відносно повільно йшла еволюція в архейському еоні між 3,5 і 2,5 млрд років тому порівняно як з попереднім катархейським еоном (часом появи життя і пізнього метеоритного бомбардування), так і з подальшою кисневою революцією. Причини такої нерівномірності до кінця невідомі. Мені особисто здається переконливим, що «киснева революція» (масове поширення виділяють кисень ціанобактерій) була пов’язана з вичерпанням запасів відновленого (закисного) заліза в океанській воді. Поки заліза в океані вистачало, там процвітали мікроби, що використовують більш простий і безпечний залізо-окисляючий фотосинтез. У ньому виділяється не кисень, а сполуки окисного заліза — магнетити і гематити, які протягом усього архея відкладалися на морському дні. Надходження нового заліза в море (в основному з гідротермальних джерел на дні) знижувалося в міру загасання геологічної активності планети, і нарешті ресурсна криза змусила фотосинтезуючих мікробів перейти на більш складну «технологію» кисневого фотосинтезу. Аналогічно, причиною «нудного мільярда» могло бути постійне споживання кисню на окислення різних мінералів на суші, що не дозволяє підняти вміст кисню вище 1-2%. У протерозойських морських опадах є багато слідів сульфідних руд, що йшов на суші окислення, через який річки несли в океан сульфати, миш’як, сурьму, мідь, хром, молібден, уран та інші елементи, яких майже не було в архейському океані