«Каракатицы-» правши «лучше дерутся, зато каракатицы-» левши «успешнее размножаются»

Ріс. 1. Самець гігантської австралійської каракатиці (Sepia apama, самець ліворуч) охороняє самку. До неї звернено його ліве око. У переважній більшості випадків взаємне розташування особин саме таке. З якоїсь причини їхні спроби залицяння виявляються ефективнішими, ніж у тих самців, які дивляться на потенційних партнерш правим оком. Зображення з сайту alexschnell.net

У багатьох тварин різного систематичного положення і складності будови виникає латералізація поведінки. Це означає, що певні дії вони частіше здійснюють однією стороною тіла, ніж іншою. Головоногі молюски не виняток. У сутичках з конкурентами своєї статі і при охороні партнерш самці гігантської австралійської каракатиці (Sepia apama) частіше дивляться на іншу особину лівим оком. Частка тих, хто при боротьбі за самку повернуть до суперника правою стороною тіла, а спілкуванні з самкою дивиться на неї правим оком, невелика. Але в такій нетиповій латералізації є і свої переваги: її володарі частіше виграють сутички.

Більшість видів тварин мають двосторонню (білатеральну) симетрію. Це означає, що через їх тіло можна провести площину, по обидва боки від якої розташовані однакові органи (дзеркально симетричні один одному відносно цієї площини). Правда, є одна велика обмовка. Ця симетрія майже ніколи не буває абсолютною. Ряд органів присутній в єдиному екземплярі, і розташовані такі органи часто не по центру, а переважно в якійсь одній половині тіла. У людини, наприклад, такі органи — серце, селезінка, печінка тощо. Та й парні органи не повністю ідентичні. Скажімо, у людей права нирка зазвичай розташована нижче лівої («піднятися» їй не дає печінка, яка знаходиться переважно праворуч, над ниркою). Тобто дві сторони тіла у білатерально симетричних тварин рідко бувають рівнозначні. Цю нерівнозначність організм здатний використовувати в своїх цілях, оскільки кожну половину тіла можна на чомусь спеціалізувати.

За час еволюції життя спеціалізація відбувалася і в іншому «напрямку»: тим організмам, які активно рухалися, потрібно було сконцентрувати органи почуттів на передньому кінці тіла, який, таким чином, поступово ставав більш чутливим, ніж задній. Така спеціалізація йшла рука об руку з формуванням білатеральної симетрії. Не виникни це «поділ праці», ефективність переміщень тварин була б істотно нижчою.

Але переміщення, руху — основа поведінки. Навіть мова — одна з найбільш просунутих поведінкових реакцій — неможлива без скорочення і розслаблення м’язів, тобто, знову ж таки, без рухів. Так що асиметрія анатомічна йде пліч-о-пліч з асиметрією поведінковою. Фраза «пліч-о-пліч» тут набуває і буквального значення. Ліва половина тіла нерідко спеціалізується на своєму наборі поведінкових реакцій, права — на своєму. Це латералізація поведінки. Її прояви знайшли у представників різних систематичних груп, у тому числі і безхребетних. Наприклад, бджоли ефективніше навчаються пов’язувати запах і зоровий стимул, якщо бачать цей стимул правим оком (P. Letzkus et al,. 2007. Lateralization of visual learning in the honeybee). Кішки воліють робити перший крок правою лапою, а коти — лівою (L. J. McDowell et al., 2018. Lateralization of spontaneous behaviours in the domestic cat, Felis silvestris). Дитинчата різних копитних частіше тримаються праворуч від матерів і дивляться на них лівим оком, і багато інших хребетних намагаються під час соціальних взаємодій дивитися на «співрозмовника» лівим оком (див. асиметрія соціальної поведінки: ліве око — права півкуля).

Особи, у яких ліва і права половини тіла в поведінковому плані нерівноцінні, отримують переваги перед більш симетричними представниками свого виду. Вони можуть, наприклад, виконувати відразу два завдання — шукати їжу і сканувати простір на наявність хижаків, при цьому для кожного завдання відводиться своя половина тіла (L. J. Rogers et al., 2004. Advantages of having a lateralized brain). Переваги не губляться і у тих, у кого очі розташовані не з боків тіла, а спереду — як у людини або шимпанзе. Шимпанзе, наприклад, ловлять більше термітів, якщо роблять це переважно однією рукою (W. C. McGrew, L. F. Marchant, 1999. Laterality of hand use pays off in foraging success for wild chimpanzees).

У теорії не настільки важливо, яка сторона тіла на чому спеціалізується, головне, щоб «поділ праці» взагалі був. На практиці виявляється, що серед представників одного виду особини з латералізацією поведінки одного типу зустрічаються в рази частіше, ніж латералізовані в протилежний бік. У Homo sapiens правші чисельно переважають над шульгами, а центри мови (зона Брока і зона Верніке) в переважній більшості випадків розташовані в лівій півкулі незалежно від того, якою рукою людина пише. Тобто один варіант латералізації виявляється більш вигідним, ніж інший.

У чому полягає така вигода? Згідно з порівняно новою моделлю в рамках теорії ігор (S. Ghirlanda et al., 2008. Intraspecific competition and coordination in the evolution of lateralization), латералізація «як у більшості» дозволяє ефективно кооперуватися з представниками цієї більшості, тобто приносить користь при мирних контактах. Але і в нетиповій латералізації є свій плюс: вона додає елемент несподіванки в агоністичну взаємодію. У багатьох єдиноборствах шульги вважаються складними супротивниками саме тому, що завдають ударів не з того боку, звідки їх зазвичай чекають бійці-правші.

Справедливість цієї моделі автори обговорюваної статті, біологи з Австралії, Франції та США, перевірили на гігантських австралійських каракатицях Sepia apama (рис. 1). Цей головоногий молюск і справді виростає до значних розмірів — довжина досягає півметра, а маса може перевищувати 10 кілограмів, — так що спостерігати за ними просто. Самці зазвичай трохи більші самок, але розкид довжини і маси біля обох статей істотний, а габарити самців, судячи з наявних даних, не впливають на успіх їх розмноження. З травня по серпень біля південних берегів Австралії самці борються один з одним за статевих партнерш (головний автор наукової статті, Олександра Шнелль (Alexandra K. Schnell), захистила кандидатську дисертацію про битви Sepia apama за самок, а пізніше допомогла викласти цю дисертацію у вигляді коміксу).

На початку сезону розмноження самок ще мало (мабуть, вони пізніше припливають): буває, що одна припадає на одинадцять самців. Тож боротися доводиться часто. Тим не менш, конфлікти далеко не завжди доходять до фізичного контакту. Спочатку каракатиці займають певні демонстративні пози (рис. 2): фронтальну (голова звернена до супротивника, задній кінець тіла — від нього), латеральну (самець повернуть одним боком до супротивника) або розправляють мантію і витягує вперед все щупальця, в результаті чого їх тіло набуває форму лопати (в англомовній літературі це називають shovel display). Зазвичай фронтальна поза передує латеральній (A. K. Schnell et al., 2016. Cuttlefish perform multiple agonistic displays to communicate a hierarchy of threats). Якщо демонстрації не виявили сильнішого, самці переходять до більш агресивних дій — поштовхів і укусів.

Ріс. 2. Демонстративні пози самців гігантської австралійської каракатиці під час боротьби за самку. Зліва направо: фронтальна, латеральна, «лопатоподібна» (shovel display). Зображення з сайту alexschnell.net

Перемога в поєдинку не гарантує спарювання. Самка, за яку йшла боротьба, може поплисти від самця, випустивши в його бік струмінь чорнил, відштовхнути його або просто показати білу смугу на боці тіла — сигнал неготовності до копуляції. Прихильно налаштовану партнерку самець охороняє деякий час до і після спарювання, при цьому він знаходиться збоку від самки на відстані не більше ширини її тіла (див. рис. 1). Таким чином, поведінкові реакції гігантських австралійських каракатиць, пов’язані зі змаганнями і кооперацією, добре відмінні.

Те, якою стороною тіла під час таких реакцій частіше звернені один до одного молюски, автори визначали, переглядаючи відеозаписи їхніх рухів у дикій природі (води затоки Спенсер, штат Південна Австралія) і в лабораторії. Оскільки у великих самців все-таки вище шанс перемогти в сутичці, дослідники аналізували тільки ті випадки боїв, коли суперники розрізнялися по довжині мантії не більше ніж на 10%. Вчені підраховували, в якому відсотку випадків під час латеральних демонстрацій самці показують противникам лівий бік, в якому — правий, яким оком частіше дивляться на суперника, хто частіше затіває конфлікти — «шульги» або «правші» — і хто частіше їх виграє. Також біологи вираховували, хто з «лівшої» і «правшої» частіше отримує від самок відмову. Всього було проаналізовано більше 200 епізодів взаємодій між каракатицями: в затоці Спенсер було записано 44 поєдинки самців і 43 випадки взаємодії з самкою, а в лабораторії — 48 поєдинків (в яких брали участь 24 самці — кожен в двох поєдинках) і 88 випадків взаємодії з самкою.

Підрахунки показали, що в більшості випадків самці під час поєдинків дивилися на суперників лівим оком (рис. 3, a). Притому «шульги» частіше переходили до більш агресивних дій під час сутичок і в природі, і в лабораторії (рис. 3, c). Тим не менш, особини, які воліють бачити противника правим оком, «в польових умовах» виходили переможцями частіше тих, хто дивився на них лівим оком (рис. 3, d). Самиці частіше відмовлялися від спарювання, демонструючи білу смугу, якщо самці підпливали до їх лівого боку — а значить, дивилися на потенційних партнерш правим оком (рис. 3, e). Втім, більшість самців наближалися до правого боку самки, спостерігаючи за нею лівим оком (рис. 3, f). При охороні партнерки вони займали таку ж позицію (рис. 3, b).

Ріс. 3. а — частка самців, під час битв за самку частіше дивляться на супротивника тим чи іншим оком. b — частка самців, які при охороні самки частіше повернуті до неї тим чи іншим боком (і відповідним оком). c — залежність схильності самця переводити конфлікт на більш агресивний рівень від латералізації поведінки. d — успіх сутички залежно від відданого повороту до супротивника. На графіках a-d групи стовпчиків ліворуч — результати аналізу записів поведінки в дикій природі, праворуч — дані по взаємодіях каракатиць в лабораторії. Також на a-d темно-сірим позначена частка особин, які переважно використовують ліве око, світло-сірим — праве око, білим — не мають переваг. У ряді ситуацій каракатиць, які не мають переваг у використанні очей, не виявили, тому білі стовпчики є не скрізь. e — частка випадків демонстрації самицями білої смуги на боці тіла (white lateral stripe, WLS) залежно від того, до якого їх боку підпливав самець. f — частка самців, які при спробах спарювання підпливали до самок з лівого і правого боку. g — частка успішних спроб спарювання залежно від того, до якого боку самки підпливав самець. На e-g лівий стовпчик — наближення до лівого боку тіла самки, правий — до правого. Зірочки позначають рівень статистичної значущості відмінностей p за підсумками перевірки хі-квадрат: * — p < 0,05; ** — p < 0,01; *** — p < 0,001. Зображення з обговорюваної статті, зі змінами

Ймовірно, частіший зоровий контакт із самкою саме лівим оком виник через анатомічні особливості гігантських австралійських каракатиць. Гектокотилем, щупальцем для перенесення мішечків зі сперматозоїдами в мантійну порожнину самки, у них служить одна з кінцівок на лівому боці тіла. Так що, ймовірно, запліднювати самку, повернувшись до неї відповідним боком, простіше. А перевага лівого ока при «бойових діях» може пояснюватися будовою нервової системи головоногих молюсків. У хребетних і безхребетних структур, що приймають сигнали від лівого поля зору, більшою мірою впливають на швидкі рухи, пов’язані із захистом від хижаків, і соціальні взаємодії будь-якого спрямування. Однак у каракатиць практично немає перехресть нервових шляхів, тому права половина мозку управляє правою стороною тіла, а ліва — лівою.

Анатомічне пояснення не суперечить соціальному. Якщо різні особи проводять конкретні дії однією і тією ж стороною тіла, вони діють узгоджено. Однакова латералізація полегшує кооперацію. Цей факт висловлюють навіть на приземленому рівні життєвої мудрості в стійких виразах на кшталт «Любити — значить дивитися в одному напрямку».

З високою ймовірністю описане дослідження перше, в ході якого експериментально перевірили припущення: латералізація поведінки дає певні переваги в ході змагань (змагань за самку) і кооперації (подальшої взаємодії з нею). А те, ким буде більшість представників популяції — «правшами» або «шульгами», зрештою визначає зручність мирних контактів. Більше частка тих, хто підпливає до самок лівим боком, з правого боку. Таким самцям, згідно з даними дослідження, рідше відмовляють — а значить, вони частіше беруть участь у розмноженні. Також робота пропонує пояснення, чому частка особин з нетиповою латералізацією не падає до нуля. У каракатиц- «правшої», не настільки успішних у залученні самок, є перевага: частіше перемагають конкурентів завдяки великій кількості несподіваних рухів. Правда, якщо частка таких нетипово латералізованих особин підніметься вище певного порогу, їх колись незвичайні рухи перестануть бути рідкісними, і перевага буде загублена.

Джерело: Alexandra K. Schnell, Christelle Jozet-Alves, Karina C. Hall, Léa Radday and Roger T. Hanlon. Fighting and mating success in giant Australian cuttlefish is influenced by behavioural lateralization // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019. V. 286. I. 1898. Article ID: 20182507. DOI: 10.1098/rspb.2018.2507.

Світлана Ястребова