Одиночні корали: харчування та морфологія

На просторах Світового океану широко поширені не тільки колоніальні корали, що утворюють рифи. Не меншу роль відіграють поодинокі коралові поліпи, які утворюють поселення у вигляді «лугів». Коли геологи знаходять викопні залишки таких коралів, вони традиційно визначають навколишнє середовище як теплі, добре освітлені тропічні мілководдя. Але подібні умови характерні тільки для рифоутворюючих коралів. Одиночні ж форми можуть зустрічатися і на шельфі серед рифів, і на континентальному схилі аж до абіссалі. Нерідко досі чуєш здивовані питання від геологів і навіть від біологів: «Невже корали можуть жити на глибинах до 6000 м?». Так, дійсно, одиночні корали широко поширені на різних глибинах (від перших метрів до 6 км) і на різних широтах (від екватора до Арктики і Антарктики) Світового океану. Відокремлено живучі корали можуть мешкати при різних температурах, причому для кожного виду характерний власний температурний інтервал. Одні з них віддають перевагу холоду — від − 1 до + 5-6 ° C, інші, теплолюбні, гинуть вже при температурі нижче + 18-20 °, третім, видам-космополітам, властиві широкі температурні кордони. Це надзвичайно важливо для реконструкції палеоекологічних умов давніх басейнів під час палеонтологічних і стратиграфічних досліджень. У сучасній літературі накопичилося достатньо відомостей про температурні уподобання глибоководних склерактиній (шестилучових коралів). Важливо відзначити, що глибокі води відрізняються не тільки низькими температурами, а й голодними, оліготрофними, умовами існування. Вивчення особливостей будови скелетів одиночних коралів на прикладі видів роду Flabellum дозволяє визначити відносну велику кількість їжі в навколишніх водах. Ці матеріали можуть, безумовно, бути цікаві палеоекологам, як ще один інструмент для пізнання стародавніх обстановок.

Кораліти представників двох пологів глибоководних коралів, здатних жити в голодних умовах абіссалі

Склерактиям властивий «множинний спосіб харчування», іншими словами, вони споживають всі види їжі, крім рослинної. Це і дозволяє їм мешкати в різних обстановках. Було доведено, що основна перешкода до заселення великих глибин океану для коралів, що ведуть нерухомий спосіб життя, — це мала концентрація поживних речовин, що досягають дна.

Розгляд зв’язку морфології скелета і харчування коралів логічно почати з особливостей будови склерактиній, що населяють екстремальні абіссальні глибини. Тут в умовах постійної нестачі їжі мешкають тільки три види цих організмів, що належать трьом різним пологам — Fungiacyathus, Deltocyatus і Leptopenus. Всі вони мають скелет (кораліт) ущільненої форми, з округлою і широко розкритою чашкою. Над чашковим краєм високо виступають септальні перегородки (септи), орнаментовані шипами. Всі скелетні елементи відрізняються тонкістю і легкістю. Їх структурна міцність досягається утворенням поперечних балочок, полегшенням септ за рахунок перфорації і перетворенням їх з суцільних на шиповаті. Для цих коралів характерно недорозвиток скелета при репродукційній повноцінності особин, що морфологічно виражається в скороченні кількості септальних перегородок. У представників глибоководних пологів септ відносно мало — 48, іноді навіть 24 (тоді як у деяких мілководних видів їх число доходить до 360). Розвиток плоскої відкритої чашки з високо виступаючими септами збільшує спритну поверхню коралу і якоюсь мірою розширює площу всмоктування, що вигідно в умовах нестачі їжі на глибинах *. Однак ці пологи населяють тільки великі глибини, і, ґрунтуючись тільки на них, неможливо зрозуміти, наскільки описані особливості будови скелета пов’язані саме з бідним харчуванням, а не іншими характеристиками глибоких вод.

Для того щоб наочніше показати характерні риси коралів, що мешкають в оліготрофних умовах, їх корисно зіставити з поліпами, що населяють теж глибоководні, але багаті їжею обстановки у верхніх горизонтах континентального схилу. Тут живуть представники численних пологів і видів склерактиній, серед яких також зустрічаються форми з плоскими коралітами. А найбільш численними виявилися космополітичні для шельфової і верхньобатіальної зони поліпи роду Flabellum. Види цього роду досить пластичні, їх скелети влаштовані відносно просто, а морфологія варіює в залежності від умов середовища. Тому саме представників даного роду буде найзручніше взяти за основу для зіставлення морфологічних особливостей скелета коралів, що мешкають в багатих і бідних їжею водах.

Нагадаємо, що рід Flabellum мешкає від літоралі до глибини 3200 м. У більшості видів скелет має форму конуса — від високого вузького або різко розширюється у верхній частині до низького і широкого. Варіанти конусовидних коралітів досить різноманітні. Вони можуть бути вузькоконічними, вовчковидними, роговидними, ущільнено-конічними, здавлено-конічними, циліндричними, чашевидними. Також різноманітні і їхні чашки: округлі, еліптичні, вузькі, флабеллоїдні. Чашковий край у одних видів округлий, у інших відрізаний в різній мірі промовцями над ним септами.

Кораліти з гладким чашковим краєм належать кільком видам роду Flabellum, які пристосовані до життя в багатих їжею водах

Можна припустити, що реакція на знижену кількість їжі повинна проявлятися або в переважанні в низькопродуктивних ділянках видів цілком певного морфологічного вигляду, що наближається, наскільки це можливо, до описаного вище вигляду абіссальних форм, що живуть у бідних їжею водах, або у зменшенні середніх розмірів особин. Подрібнення особин під впливом трофічного фактора — відомий факт. Однак нас більше займало питання, що раніше не піднімалося: чи можна по облику коралів визначити, яких районах він мешкає — в багатих або бідних їжею. Постановка такого завдання виявилася можливою тому, що в Інституті океанології РАН розроблені унікальні карти розподілу біомаси зоопланктону у верхніх шарах океану. Таким чином, залишалося порівняти морфологію скелета коралів з різних районів і з різних глибин океану з багатої зібраної колекції.

Різноманітні кораліти належать кільком видам роду Flabellum, морфологічно пристосованим до життя в бідних їжею водах. Для них характерні низька широка чашка, порізаний чашковий край, високо виступаючі септи

Відмінні риси морфології коралів, що мешкають у Центральній океанічній області, бідною їжею, наочно видно на прикладі поліпів роду Flabellum, які населяють підводний хребет Маркус-Вейк у складі потужного Срединно-Тихоокеанського підводного хребта поблизу Гавайських островів. Концентрація зоопланктону в поверхневому шарі невелика і становить всього 25-50 мг/м³. Види даного роду в достатку мешкають як на вершині підводного хребта, так і на його схилах. Скелет у всіх видів має форму низького широкого конуса, причому над чашковим краєм високо підняті шиповаті септи. Широка і глибока, як би вивернута чашка при малій відносній висоті коралу збільшує його спритну і всмоктуючу поверхні, що особливо яскраво проявляється у фонового виду F. marcus. Число септ мінімальне: 48 і менше. Кораліти мають середній розмір для одиночних склерактиній центрально-океанічних зон (діаметр чашки близько 2,0 см). Види близьких пологів (Truncatoflabellum, Vaughanella), що мають подібну будову, також відрізняються широко відкритою чашкою, порізаним чашковим краєм і невеликою кількістю септальних перегородок, тобто у них явно спостерігається конвергентний розвиток пристосувань до умов зниженої кількості їжі.

Гарний приклад глибоководних обстановок з великою кількістю їжі — це приантарктичні води. У видів роду Flabellum і близького до нього роду Gardineria кораліти мають форму високого неширокого конуса з завжди гладким чашковим краєм.

Кораліти з гладким чашковим краєм типові для видів, що мешкають у багатих їжею водах Антарктики

Доказом того, що форма кораліту визначається саме харчуванням, а не глибиною, служить форма скелета коралів, що населяють сублітораль і батіаль приконтинентальної області зі зниженим вмістом зоопланктону в поверхневому шарі. Вони були вивчені в південно-західному секторі Індійського океану — на Мадагаскарському і Мозамбікському підводних хребтах. Тут форми зі сплощеним скелетом відіграють провідну роль серед безлічі різноманітних коралів. Рід Fungiacyathus представлений трьома видами, рід Deltocyathus — двома. Часто зустрічається представник роду Letepsammia з плоскими коралітами (він в батіалі заміщує рід Leptopenus, що мешкає на великих глибинах). Численні і види роду Stephanocyathus, що характеризуються широко розкритою чашкою, край якої орнаментований високо виступаючими численними шипами.

Південно-західна частина Індійського океану, район Мозамбікського і Мадагаскарського підводних хребтів

Види роду Flabellum, що заселяють ділянки схилів Мадагаскарського і Мозамбікського хребтів, у поверхневому шарі над якими велика кількість зоопланктону та ж (25-50 мг/м³), що і над хребтом Маркус-Вейк, представлені двома адаптаційними варіантами. До першого належать види F. messum і F. lowekeyesi (глибини 400-1000 м). Скелети обох мають глибоку і широку чашку з глибоко порізаним чашковим краєм і високо виступаючими над ним септами. Обидва види по будові дуже близькі до вигляду F. marcus. Широко поширена тут і друга, більш глибоководна група, в яку входять види F. apertum і F. japonicum bytios (глибини 863-1720 м). Ці види, що також володіють відкритою глибокою чашкою і крихким тонким скелетом, пішли іншим адаптаційним шляхом і сформували найбільш сильно (серед представників роду Flabellum) ущільнений кораліт, що має низьку куполоїдну форму. Морфологічно обидва ці варіанти найкращим чином пристосовані до вловлювання і перетравлення їжі в умовах її дефіциту.

На мілководдях же, в неширокій прибережній високопродуктивній смузі біля Південної Африки, поширені види роду Flabellum з вузьким конічним коралітом, який завжди має щільний скелет і гладкий чашковий край.

Таким чином, під впливом подібних умов життя, в першу чергу нестачі їжі, в різних сімействах паралельно виникають види зі схожими пристосованими рисами. Слід підкреслити, що в звичайних умовах, в неглибоких водах з нормальною продуктивністю, мешкають види найрізноманітнішої морфологічної будови. Однак при постійному дефіциті їжі виживають лише ті з них, будова яких спочатку була пристосована до існування в таких умовах. Тому для реального відтворення екологічної обстановки необхідно аналізувати спільноту, що населяє цю ділянку морського дна в конкретному районі в цілому. Виявлення в його складі окремих видів з високо виступаючими над широко відкритою чашкою септами ще ні про що не говорить. Але переважання видів з такою будовою скелета дає можливість припустити, що вони існують в умовах відносно низької продуктивності вод. Це дозволить націлити дослідників обстановок осадконакоплення геологічного минулого на пошуки та інших свідчень глибоководності вивчається ділянки палеобасейну.

^* Келлер Н.Б. Шляхи проникнення склерактиній в глибини океану//Природа, 2012. № 11. С. 57-64.